Wolf

Wolf Zeitbereich: Mittleren Pleistozän -Present (810,000-0 Jahre BP ) [1]
Eurasischer Wolf ( Canis lupus lupus ) im Kolmården Wildlife Park , Schweden
Wolfsrudel heulend
Erhaltungszustand
Geringste Sorge  ( IUCN 3.1 ) [2]
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klasse:	Mammalia
Auftrag:	Fleischfresser
Familie:	Canidae
Gattung:	Canis
Spezies:	C. lupus
Binomialname
Wolf Linnaeus , 1758 [3]
Unterart
Siehe Unterart von Canis lupus
Globale Wolfsreichweite basierend auf der IUCN (2018). [2]

Der Wolf ( Canis lupus ^[a] ), auch als grauer Wolf oder grauer Wolf bekannt , ist ein großer Hund, der in Eurasien und Nordamerika heimisch ist . Mehr als dreißig Unterarten von Canis lupus wurden erkannt, und graue Wölfe umfassen, wie umgangssprachlich verstanden, nicht heimische / wilde Unterarten. Der Wolf ist das größte noch vorhandene Mitglied von Canidae , Männchen mit einem Durchschnittsgewicht von 40 kg und Weibchen mit einem Gewicht von 37 kg. Wölfe sind 105 bis 160 cm lang und 80 bis 85 cm in Schulterhöhe. Der Wolf unterscheidet sich auch von anderen CanisArten durch seine weniger spitzen Ohren und Schnauze sowie einen kürzeren Oberkörper und einen längeren Schwanz. Der Wolf ist dennoch eng genug mit kleineren Canis- Arten wie dem Kojoten und dem goldenen Schakal verwandt , um mit ihnen fruchtbare Hybriden zu produzieren . Das gebänderte Fell eines Wolfes ist normalerweise weiß, braun, grau und schwarz gefleckt, obwohl die Unterarten in der Arktis fast ausschließlich weiß sein können.

Von allen Mitgliedern der Gattung Canis , ist der Wolf die meisten spezialisiert für kooperative Wildjagd , wie durch seine körperliche Anpassungen zur Bekämpfung der großen Beute, seine mehr gezeigt , sozialer Natur , und seine hoch entwickelte Ausdrucksverhalten . Es reist in Kernfamilien, die aus einem Paar bestehen, das von ihren Nachkommen begleitet wird. Nachkommen können zu Beginn der Geschlechtsreife und als Reaktion auf den Wettbewerb um Lebensmittel innerhalb der Packung ihre eigenen Rudel bilden. Wölfe sind auch territorial und Kämpfe um Territorien gehören zu den Hauptursachen für die Wolfssterblichkeit. Der Wolf ist hauptsächlich ein Fleischfresserund ernährt sich von großen wilden Hufsäugetieren sowie kleineren Tieren, Vieh, Aas und Müll. Einzelne Wölfe oder verpaarte Paare haben typischerweise höhere Erfolgsraten bei der Jagd als große Rudel. Krankheitserreger und Parasiten, insbesondere das Tollwutvirus , können Wölfe infizieren.

Die weltweite Population wilder Wölfe wurde 2003 auf 300.000 geschätzt und wird von der Internationalen Union für Naturschutz (IUCN) als am wenigsten bedenklich eingestuft. Wölfe haben eine lange Geschichte der Interaktion mit Menschen, die in den meisten pastoralen Gemeinschaften wegen ihrer Angriffe auf Nutztiere verachtet und gejagt wurden , während sie in einigen Agrar- und Jäger-Sammler- Gesellschaften umgekehrt respektiert wurden . Der Wolf gilt auch als Vorfahr der meisten Haushunderassen . Obwohl in vielen menschlichen Gesellschaften die Angst vor Wölfen besteht, wurde die Mehrzahl der registrierten Angriffe auf Menschen Tieren zugeschrieben, die an Tollwut leiden. Wolf greift an Menschen sind selten, weil es relativ wenige Wölfe gibt, die von Menschen fern leben und aufgrund ihrer Erfahrungen mit Jägern, Viehzüchtern und Hirten Angst vor Menschen entwickelt haben.

Etymologie

Der englische "Wolf" stammt aus dem altenglischen Wulfaz , von dem angenommen wird, dass er vom protogermanischen * Wulfaz abgeleitet ist . Die Proto-indoeuropäische Wurzel * wĺ̥kʷos kann auch die Quelle des sein Latein für das Tier Wortes Lupus (* lukos ). ^{[4] [5]} Der Name "grauer Wolf" bezieht sich auf die graue Farbe der Art. ^[6]

Seit vorchristlicher Zeit, Germanen , wie die Angelsachsen übernahm wulf als Präfix oder Suffix in ihrem Namen. Beispiele sind Wulfhere ("Wolfsarmee" oder "Er, dessen Armee der Wolf ist"), Cynewulf ("Königlicher Wolf"), Cēnwulf ("Kühner Wolf"), Wulfheard ("Wolfshart"), Earnwulf ("Adlerwolf") "), Wulfstān (" Wolfsstein ") Æðelwulf (" Edler Wolf "), Wolfhroc (" Wolfskittel "), Wolfhetan (" Wolfshaut "), Isangrim (" Graue Maske "), Scrutolf (" Garb Wolf ") , Wolfgang ("Wolfsgang") und Wolfdregil ("Wolfsläufer"). ^[7]

Taxonomie

1758 veröffentlichte der schwedische Botaniker und Zoologe Carl Linnaeus in seiner Systema Naturae die Binomialnomenklatur . ^[3] Canis ist das lateinische Wort für " Hund ". ^[9] Unter dieser Gattung listete er die hundeartigen Fleischfresser auf, darunter Haushunde, Wölfe und Schakale . Er klassifizierte den Haushund als Canis familiaris und den Wolf als Canis lupus . ^[3] Linnaeus betrachtete den Hund aufgrund seiner Cauda recurvata - seines nach oben gerichteten Schwanzes - als eine vom Wolf getrennte Art, die in keinem anderen Canid zu finden ist. ^[10]

Unterart

In der dritten Ausgabe von Mammal Species of the World, die 2005 veröffentlicht wurde, listete der Säugetierforscher W. Christopher Wozencraft unter C. lupus 36 wilde Unterarten auf und schlug zwei zusätzliche Unterarten vor: familiaris (Linnaeus, 1758) und dingo (Meyer, 1793). Wozencraft enthielt Hallstromi - den singenden Hund aus Neuguinea - als taxonomisches Synonym für den Dingo. Wozencraft bezeichnete eine mitochondriale DNA- Studie von 1999 als einen der Leitfaden für seine Entscheidung und listete die 38 Unterarten von C. lupus unter dem biologischen gebräuchlichen Namen "Wolf" aufNominieren Sie Unterarten wie den Eurasischen Wolf ( C. l. lupus ), basierend auf dem Typusexemplar , das Linnaeus in Schweden untersucht hat. ^[11] Studien mit paläogenomischen Techniken zeigen, dass der moderne Wolf und der Hund Schwestertaxa sind , da moderne Wölfe nicht eng mit der Population der Wölfe verwandt sind, die zuerst domestiziert wurde . ^[12] Im Jahr 2019 betrachtete ein von der Canid Specialist Group der IUCN / Species Survival Commission veranstalteter Workshop den singenden Hund von Neuguinea und den Dingo als wilde Hunde Canis familiaris und sollte daher nicht für die Rote Liste der IUCN bewertet werden. ^[13]

Evolution

Die phylogenetische Abstammung des vorhandenen Wolfes C. lupus von C. etruscus durch C. mosbachensis ist weithin akzeptiert. ^[14] Die frühesten Fossilien von C. lupus wurden im ehemaligen östlichen Beringia in Old Crow, Yukon , Kanada, und in Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska, gefunden. Das Alter ist nicht vereinbart, könnte aber vor einer Million Jahren liegen. Im späten Pleistozän gab es unter Wölfen eine beträchtliche morphologische Vielfalt . Sie hatten robustere Schädel und Zähne als moderne Wölfe, oft mit einer verkürzten Schnauze , einer ausgeprägten Entwicklung derSchläfenmuskel und robuste Prämolaren . Es wird vorgeschlagen, dass diese Merkmale spezielle Anpassungen für die Verarbeitung von Schlachtkörpern und Knochen waren, die mit der Jagd und dem Auffangen von pleistozäner Megafauna verbunden sind . Im Vergleich zu modernen Wölfen zeigten einige pleistozäne Wölfe eine Zunahme des Zahnbruchs, ähnlich wie beim ausgestorbenen schrecklichen Wolf . Dies deutet darauf hin, dass sie entweder häufig Kadaver verarbeiteten oder mit anderen Fleischfressern konkurrierten und ihre Beute schnell verzehren mussten. Im Vergleich zu den in der modernen gefleckten Hyäne gefundenen weist die Häufigkeit und Lage von Zahnfrakturen bei diesen Wölfen darauf hin, dass es sich um gewohnheitsmäßige Knochencracker handelte. ^[15] Im Juni 2019 wurde der abgetrennte, aber erhaltene Kopf einesDer pleistozäne Wolf , der vor über 40.000 Jahren datiert wurde, wurde in der Nähe des Flusses Tirekhtyakh in Jakutien , Russland , nahe dem Polarkreis gefunden . Der Kopf war ungefähr 41 cm lang und viel größer als der Kopf eines modernen Wolfes. ^{[16] [17] [18]}

Genomstudien legen nahe, dass moderne Wölfe und Hunde von einer gemeinsamen Wolfspopulation abstammen ^{[19] [20] [21]} , die vor 20.000 Jahren existierte. ^[19] Studien in den Jahren 2017 und 2018 ergaben , dass der Himalaya-Wolf Teil einer Linie ist, die für andere Wölfe grundlegend ist und sich vor 691.000 bis 740.000 Jahren von ihnen getrennt hat. ^{[22] [23]} Andere Wölfe scheinen aus Beringia in einer Expansion entstanden zu sein, die durch die enormen ökologischen Veränderungen während des späten Pleistozäns vorangetrieben wurde. ^[23] Eine Studie aus dem Jahr 2016 zeigt, dass auf einen Bevölkerungsengpass ein rascher folgteStrahlung einer Ahnenpopulation zu einem Zeitpunkt während oder kurz nach dem letzten Gletschermaximum . Dies impliziert, dass die ursprünglichen morphologisch unterschiedlichen Wolfspopulationen überholt und durch modernere Wölfe ersetzt wurden. ^[24]

Eine genomische Studie aus dem Jahr 2016 legt nahe, dass sich Wölfe der Alten und Neuen Welt vor etwa 12.500 Jahren trennten, gefolgt von der Divergenz der Abstammungslinie, die vor etwa 11.100 bis 12.300 Jahren zu Hunden anderer Wölfe der Alten Welt führte. ^[21] Ein ausgestorbener spätpleistozäner Wolf könnte der Vorfahr des Hundes gewesen sein, ^{[25] [15]} wobei die Ähnlichkeit des Hundes mit dem erhaltenen Wolf das Ergebnis einer genetischen Beimischung zwischen beiden ist. ^[15] Der Dingo, Basenji , tibetischer Mastiffund chinesische indigene Rassen sind Basalmitglieder der Haushundeklade. Die Divergenzzeit für Wölfe in Europa, im Nahen Osten und in Asien wird vor etwa 1.600 Jahren auf relativ neu geschätzt. Unter den Wölfen der Neuen Welt ging der mexikanische Wolf vor etwa 5.400 Jahren auseinander. ^[21]

Beimischung mit anderen Caniden

In der fernen Vergangenheit gab es einen Genfluss zwischen afrikanischen goldenen Wölfen , goldenen Schakalen und grauen Wölfen. Der afrikanische goldene Wolf ist ein Nachkomme eines genetisch gemischten Canids mit 72% Wolf und 28% äthiopischer Wolfsvorfahren. Ein afrikanischer goldener Wolf von der ägyptischen Sinai-Halbinsel zeigt eine Vermischung mit Wölfen und Hunden aus dem Nahen Osten. ^[26] Es gibt Hinweise auf einen Genfluss zwischen goldenen Schakalen und Wölfen aus dem Nahen Osten, weniger bei europäischen und asiatischen Wölfen und am wenigsten bei nordamerikanischen Wölfen. Dies weist darauf hin, dass die bei nordamerikanischen Wölfen gefundenen Vorfahren des goldenen Schakals möglicherweise vor der Divergenz der eurasischen und nordamerikanischen Wölfe aufgetreten sind. ^[27]

Der gemeinsame Vorfahr des Kojoten und des Wolfes hat sich mit einer Geisterpopulation eines ausgestorbenen, nicht identifizierten Caniden vermischt. Dieser Canid ist genetisch nahe am Dhole und hat sich nach der Abweichung des afrikanischen Jagdhundes von den anderen Canid-Arten entwickelt. Es wird vermutet, dass die Grundposition des Kojoten im Vergleich zum Wolf darauf zurückzuführen ist, dass der Kojote mehr vom mitochondrialen Genom dieses nicht identifizierten Canids behält. ^[26] In ähnlicher Weise zeigte ein 1963 gesammeltes Museumsexemplar eines Wolfes aus Südchina ein Genom, das zu 12–14% diesem unbekannten Canid beigemischt war. ^[28] In Nordamerika weisen die meisten Kojoten und Wölfe in der Vergangenheit ein unterschiedliches Maß an genetischer Beimischung auf. Der rote Wolfim Südosten der Vereinigten Staaten ist ein Hybridtier mit 40%: 60% Wolf zu Kojoten Abstammung. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass 60%: 40% Wolf-Kojoten-Genetik bei östlichen Holzwölfen und 75%: 25% bei Wölfen in der Region der Großen Seen vorhanden sind . ^[27]

In jüngerer Zeit stammten einige männliche italienische Wölfe aus der Abstammung von Hunden, was darauf hinweist, dass weibliche Wölfe mit männlichen Hunden in freier Wildbahn brüten. ^[29] Im Kaukasus sind zehn Prozent der Hunde, einschließlich der Tierpflegerhunde , Hybriden der ersten Generation. ^[30] Obwohl nie eine Paarung zwischen goldenen Schakalen und Wölfen beobachtet wurde, wurden durch mitochondriale DNA-Analyse von Schakalen, die im Kaukasus ^[30] und in Bulgarien leben , Hinweise auf eine Schakal-Wolf-Hybridisierung gefunden . ^[31]

Im Jahr 2021 ergab eine genetische Studie, dass die Ähnlichkeit des Hundes mit dem vorhandenen grauen Wolf das Ergebnis eines erheblichen Genflusses von Hund zu Wolf war, wobei der Genfluss von Wolf zu Hund seit der Domestizierung des Hundes nahezu vernachlässigbar war. Einige graue Wölfe waren mit allen alten und modernen Hunden verwandt. ^[32]

Beschreibung

Der Wolf ist das größte Mitglied der Canidae- Familie ^[33] und unterscheidet sich von Kojoten und Schakalen durch eine breitere Schnauze, kürzere Ohren, einen kürzeren Oberkörper und einen längeren Schwanz. ^{[34] [33]} Es ist schlank und kraftvoll mit einem großen, tief absteigend gebaut Brustkorb , ein schrägen Rücken und einem muskulösen Hals. ^[35] Die Beine des Wolfes sind mäßig länger als die anderer Caniden, was es dem Tier ermöglicht, sich schnell zu bewegen und den tiefen Schnee zu überwinden, der im Winter den größten Teil seiner geografischen Reichweite bedeckt. ^[36] Die Ohren sind relativ klein und dreieckig. ^[35]Der Wolfskopf ist groß und schwer, mit einer breiten Stirn, starken Kiefern und einer langen, stumpfen Schnauze. ^[37] Der Schädel ist 230–280 mm lang und 130–150 mm breit. ^[38] Die Zähne sind schwer und groß, wodurch sie besser zum Quetschen von Knochen geeignet sind als die anderer Caniden. Sie sind jedoch nicht so spezialisiert wie die in Hyänen . ^{[39] [40]} Seine Backenzähne haben eine flache Kaufläche, jedoch nicht im gleichen Maße wie der Kojote, dessen Nahrung mehr pflanzliche Stoffe enthält. ^[41] Frauen neigen dazu, schmalere Schnauzen und Stirn, dünnere Hälse, etwas kürzere Beine und weniger massive Schultern als Männer zu haben. ^[42]

Erwachsene Wölfe sind 105 bis 160 cm lang und 80 bis 85 cm in Schulterhöhe. ^[37] Der Schwanz Maßnahmen 29-50 cm (11-20 Zoll) in der Länge, die Ohren 90-110 mm ( 3 ¹ / ₂  - 4 ³ / ₈   Zoll) in der Höhe, und die Hinterfüße sind 220-250 mm ( 8 ⁵ ⁄ ₈  - 9 ⁷ ⁄ ₈   in). ^[43] Die Größe und das Gewicht des modernen Wolfes nehmen gemäß Bergmanns Regel proportional zum Breitengrad zu . ^[44]Die mittlere Körpermasse des Wolfes beträgt 40 kg, das kleinste Exemplar 12 kg und das größte 79,4 kg. ^{[45] [37]} Im Durchschnitt wiegen europäische Wölfe 38,5 kg, nordamerikanische Wölfe 36 kg und indische und arabische Wölfe 25 kg. ^[46] Frauen in einer bestimmten Wolfspopulation wiegen normalerweise 2,3 bis 4,5 kg weniger als Männer. Wölfe mit einem Gewicht von über 54 kg sind selten, obwohl in Alaska und Kanada außergewöhnlich große Individuen registriert wurden. ^[47] In Mittelrussland erhalten außergewöhnlich große Männer ein maximales Gewicht von 69 bis 79 kg. ^[43]

Pelage

Der Wolf hat ein sehr dichtes und flauschiges Winterfell mit einer kurzen Unterwolle und langen, groben Schutzhaaren . ^{[37] Der} größte Teil der Unterwolle und einige Schutzhaare werden im Frühjahr abgeworfen und wachsen im Herbst nach. ^[46] Die längsten Haare treten am Rücken auf, insbesondere an den vorderen Vierteln und am Nacken. Besonders lange Haare wachsen auf den Schultern und bilden fast einen Kamm im oberen Teil des Halses. Die Haare auf den Wangen sind länglich und bilden Büschel. Die Ohren sind mit kurzen Haaren bedeckt und ragen aus dem Fell heraus. Kurze, elastische und eng benachbarte Haare sind an den Gliedmaßen von den Ellbogen bis zu den Calcaneal-Sehnen vorhanden . ^[37]Das Winterfell ist sehr kältebeständig. Wölfe in nördlichen Klimazonen können sich in offenen Gebieten bei –40 ° C (–40 ° F) bequem ausruhen, indem sie ihre Schnauzen zwischen die Hinterbeine legen und ihre Gesichter mit ihrem Schwanz bedecken. Wolfspelz bietet eine bessere Isolierung als Hundefell und sammelt kein Eis, wenn warmer Atem dagegen kondensiert. ^[46]

In kalten Klimazonen kann der Wolf den Blutfluss in der Nähe seiner Haut reduzieren, um die Körperwärme zu speichern. Die Wärme der Fußpolster wird unabhängig vom Rest des Körpers reguliert und knapp über dem Gefrierpunkt des Gewebes gehalten, an dem die Polster mit Eis und Schnee in Kontakt kommen. ^[48] In warmen Klimazonen ist das Fell gröber und knapper als bei nördlichen Wölfen. ^[37] Weibliche Wölfe haben tendenziell glattere pelzige Gliedmaßen als männliche und entwickeln im Allgemeinen mit zunehmendem Alter die glattesten Gesamtmäntel. Ältere Wölfe haben im Allgemeinen mehr weiße Haare an der Schwanzspitze, entlang der Nase und auf der Stirn. Winterfell wird von stillenden Frauen am längsten zurückgehalten, wenn auch mit etwas Haarausfall um die Zitzen. ^[42]Die Haarlänge in der Mitte des Rückens beträgt 60–70 mm ( 2 ³ ⁄ ₈  - 2 ³ ⁄ ₄   in), und die Schutzhaare auf den Schultern überschreiten im Allgemeinen nicht 90 mm ( 3 ¹ ⁄ ₂   in), können aber reichen 110–130 mm ( 4 ³ ⁄ ₈  - 5 ¹ ⁄ ₈   in). ^[37]

Die Fellfarbe eines Wolfes wird durch seine Schutzhaare bestimmt. Wölfe haben normalerweise einige Haare, die weiß, braun, grau und schwarz sind. ^[49] Das Fell des Eurasischen Wolfes ist eine Mischung aus ockerfarben (gelb bis orange) und rostigochreous (orange / rot / braun) Farben mit hellgrau. Die Schnauze ist hell ockerfarben und der Bereich der Lippen, Wangen, des Kinns und des Rachens ist weiß. Die Oberseite des Kopfes, der Stirn, unter und zwischen den Augen sowie zwischen den Augen und Ohren ist grau mit einem rötlichen Film. Der Hals ist ockerfarben. Lange, schwarze Spitzen an den Haaren entlang des Rückens bilden einen breiten Streifen mit schwarzen Haarspitzen an den Schultern, der oberen Brust und der Rückseite des Körpers. Die Seiten des Körpers, des Schwanzes und der äußeren Gliedmaßen haben eine blasse, schmutzige, ockerfarbene Farbe, während die Innenseiten der Gliedmaßen, des Bauches und der Leiste weiß sind. Abgesehen von den Wölfen, die rein weiß oder schwarz sind, variieren diese Töne in den geografischen Gebieten kaum, obwohl die Muster dieser Farben zwischen den Individuen variieren. ^[50]

In Nordamerika folgen die Fellfarben der Wölfe der Gloger-Regel , wobei die Wölfe in der kanadischen Arktis weiß und die in Südkanada, den USA und Mexiko überwiegend grau sind. In einigen Gebieten der Rocky Mountains von Alberta und British Columbia ist die Fellfarbe überwiegend schwarz, einige sind blaugrau, andere silber und schwarz. ^[49] In Eurasien gibt es keine Unterschiede in der Fellfarbe zwischen den Geschlechtern. ^[51] Frauen haben in Nordamerika tendenziell rötlichere Töne. ^[52] Schwarz gefärbte Wölfe in Nordamerika erhielten ihre Farbe durch die Beimischung von Wolfshunden nach der ersten Ankunft von Hunden über die Beringstraße vor 12.000 bis 14.000 Jahren. ^[53]Die Erforschung der Vererbung der weißen Farbe von Hunden zu Wölfen muss noch durchgeführt werden. ^[54]

Ökologie

Verbreitung und Lebensraum

Wölfe kamen ursprünglich in Eurasien und Nordamerika vor. Die absichtliche Verfolgung durch Menschen aufgrund von Raubtieren und Angst vor Angriffen auf Menschen hat die Reichweite des Wolfes auf etwa ein Drittel seiner früheren Reichweite reduziert. Der Wolf ist jetzt ausgerottet (lokal ausgestorben) in viel von Westeuropa, den Vereinigten Staaten und Mexiko, und in Japan. In der Neuzeit kommt der Wolf hauptsächlich in der Wildnis und in abgelegenen Gebieten vor. Der Wolf kann zwischen Meeresspiegel und 3.000 m gefunden werden. Wölfe leben in Wäldern, Feuchtgebieten im Landesinneren , Buschland , Grasland (einschließlich arktischer Tundra ), Weiden , Wüsten und felsigen Gipfeln auf Bergen. ^[2]Die Lebensraumnutzung durch Wölfe hängt von der Beute, den Schneebedingungen, der Tierdichte, der Straßendichte, der menschlichen Präsenz und der Topographie ab . ^[41]

Diät

Wie alle Landsäugetiere, die Packung Jäger , speist der Wolf überwiegend auf wilde Pflanzen fressende Huftiere , die in Größe von 240 bis 650 kg (530-1,430 lb) und mittlerer Größe 23-130 kg (51-287 lb) unterteilt werden kann, und eine Körpermasse haben, die der der kombinierten Masse der Packungsmitglieder ähnlich ist. ^{[55] [56]} Der Wolf ist darauf spezialisiert, gefährdete Personen mit großer Beute zu jagen, ^[41] mit einer Packung von 15, die einen erwachsenen Elch töten kann . ^[57] Die Unterschiede in der Ernährung zwischen Wölfen, die auf verschiedenen Kontinenten leben, basieren auf der Vielfalt der Hufsäugetiere und der verfügbaren kleineren und domestizierten Beute. ^[58]

In Nordamerika wird die Ernährung des Wolfes von wilden großen Hufsäugetieren (Huftieren) und mittelgroßen Säugetieren dominiert. In Asien und Europa wird ihre Ernährung von wilden mittelgroßen Hufsäugetieren und einheimischen Arten dominiert. Der Wolf ist abhängig von Wildarten, und wenn diese nicht leicht verfügbar sind, wie in Asien, ist der Wolf stärker auf einheimische Arten angewiesen. ^{[58] In} ganz Eurasien jagen Wölfe hauptsächlich Elche, Rotwild , Rehe und Wildschweine . ^[59] In Nordamerika sind Elche , Elche, Karibu , Weißwedelhirsche und Maultierhirsche wichtige Beute . ^[60]Wölfe können ihre Mahlzeit in wenigen Stunden verdauen und an einem Tag mehrmals füttern, wobei große Mengen Fleisch schnell verwendet werden. ^[61] Ein gut genährter Wolf speichert Fett unter der Haut, um das Herz, den Darm, die Nieren und das Knochenmark, insbesondere im Herbst und Winter. ^[62]

Trotzdem sind Wölfe keine pingeligen Esser. Kleinere Tiere, die ihre Ernährung ergänzen können, sind Nagetiere , Hasen , Insektenfresser und kleinere Fleischfresser. Sie essen häufig Wasservögel und ihre Eier. Wenn solche Lebensmittel nicht ausreichen, jagen sie Eidechsen , Schlangen , Frösche und große Insekten, sofern verfügbar. ^[63] Wölfe im Norden von Minnesota jagen Hechte in Süßwasserströmen. ^[64] Die Ernährung der Küstenwölfe in Alaska umfasst 20% Lachs . ^[65]während die der Küstenwölfe in Britisch-Kolumbien 25% Meeresquellen und die der nahe gelegenen Inseln 75% umfassen. ^[66]

In Europa fressen Wölfe Äpfel, Birnen, Feigen , Melonen, Beeren und Kirschen . In Nordamerika fressen Wölfe Blaubeeren und Himbeeren . Wölfe fressen auch Gras, das einige Vitamine liefern kann. ^[67] Es ist bekannt, dass sie die Beeren der Eberesche , des Maiglöckchens , der Heidelbeeren , der Preiselbeeren , des europäischen schwarzen Nachtschattens , der Getreidekulturen und der Schilftriebe fressen . ^[63]

In Zeiten der Knappheit fressen Wölfe leicht Aas . ^[63] In eurasischen Gebieten mit dichter menschlicher Aktivität sind viele Wolfspopulationen gezwungen, sich weitgehend von Vieh und Müll zu ernähren. ^[59] Beute in Nordamerika besetzt weiterhin geeignete Lebensräume mit geringer menschlicher Dichte, wobei die Wölfe nur unter schlimmen Umständen Vieh und Müll fressen. ^[68] Kannibalismus ist bei Wölfen in harten Wintern keine Seltenheit, wenn Rudel häufig schwache oder verletzte Wölfe angreifen und die Körper toter Rudelmitglieder fressen können. ^{[63] [69] [70]}

Interaktionen mit anderen Raubtieren

Wölfe dominieren typischerweise andere canide Arten in Gebieten, in denen sie beide vorkommen. In Nordamerika kommt es häufig vor, dass Wölfe Kojoten töten, insbesondere im Winter, wenn sich Kojoten von Wolfstötungen ernähren. Wölfe können Kojotenhöhlen angreifen, ihre Welpen ausgraben und töten, obwohl sie sie selten essen. Es gibt keine Aufzeichnungen darüber, dass Kojoten Wölfe töten, obwohl Kojoten Wölfe jagen können, wenn sie zahlenmäßig überlegen sind. ^[71] Laut einer Pressemitteilung des US-Landwirtschaftsministeriums aus dem Jahr 1921 war der berüchtigte Custer Wolf auf Kojoten angewiesen, um ihn zu begleiten und vor Gefahren zu warnen. Obwohl sie sich von seinen Tötungen ernährten, erlaubte er ihnen nie, sich ihm zu nähern. ^[72]In Eurasien wurden Wechselwirkungen zwischen Wölfen und goldenen Schakalen beobachtet, wobei deren Anzahl in Gebieten mit hoher Wolfsdichte vergleichsweise gering ist. ^{[37] [71] [73]} Wölfe töten auch Rot- , Polar- und Korsakfüchse , normalerweise bei Streitigkeiten über Schlachtkörper, und fressen sie manchmal. ^{[37] [74]}

Braunbären dominieren in der Regel Wolfsrudel bei Streitigkeiten um Schlachtkörper, während Wolfsrudel bei der Verteidigung ihrer Höhlenstandorte meistens gegen Bären bestehen. Beide Arten töten sich gegenseitig die Jungen. Wölfe fressen die Braunbären, die sie töten, während Braunbären nur junge Wölfe zu fressen scheinen. ^[75] Wolfsinteraktionen mit amerikanischen Schwarzbären sind aufgrund unterschiedlicher Lebensraumpräferenzen viel seltener. Wölfe wurden mehrfach registriert, um aktiv nach amerikanischen Schwarzbären in ihren Höhlen zu suchen und sie zu töten, ohne sie zu essen. Im Gegensatz zu Braunbären verlieren amerikanische Schwarzbären bei Streitigkeiten über Tötungen häufig gegen Wölfe. ^[76] Wölfe dominieren auch und töten manchmal Vielfraßeund werden diejenigen verjagen, die versuchen, sich von ihren Tötungen zu befreien. Vielfraße entkommen Wölfen in Höhlen oder auf Bäumen. ^[77]

Wölfe können mit Feliden wie dem Eurasischen Luchs interagieren und konkurrieren , der sich von kleineren Beutetieren ernähren kann, wenn Wölfe vorhanden sind ^[78] und von großen Wolfspopulationen unterdrückt werden kann. ^[79] Wölfe begegnen Pumas entlang Teilen der Rocky Mountains und angrenzender Gebirgszüge. Wölfe und Pumas vermeiden es normalerweise, sich zu begegnen, indem sie in verschiedenen Höhen nach verschiedenen Beutetieren suchen ( Nischenaufteilung ). Im Winter, wenn die Ansammlung von Schnee ihre Beute in Täler zwingt, werden Wechselwirkungen zwischen den beiden Arten wahrscheinlicher. Wölfe in Rudeln dominieren normalerweise Pumas und können ihre Tötungen stehlen oder sogar töten, ^[80]während Eins-zu-Eins-Begegnungen in der Regel von der Katze dominiert werden. Es gibt mehrere dokumentierte Fälle, in denen Pumas Wölfe töten. ^[81] Wölfe beeinflussen die Dynamik und Verteilung der Pumapopulation allgemeiner, indem sie das Territorium und die Beutemöglichkeiten dominieren und das Verhalten der Katze stören. ^{[82] Die} Wechselwirkungen zwischen Wolf und Sibirischen Tigern sind im russischen Fernen Osten gut dokumentiert , wo Tiger die Wolfszahlen erheblich senken, manchmal bis zum lokalen Aussterben . Nur die Erschöpfung der Tigerzahlen durch den Menschen scheint Wölfe vor Konkurrenzausschluss zu schützenvon ihnen. Mit vielleicht nur vier nachgewiesenen Aufzeichnungen über Tiger, die Wölfe töten, sind diese Fälle selten; Angriffe scheinen eher wettbewerbsorientiert als räuberisch zu sein. ^{[83] [78]}

In Israel, Zentralasien und Indien können Wölfe auf gestreifte Hyänen treffen , normalerweise bei Streitigkeiten über Schlachtkörper. Gestreifte Hyänen ernähren sich ausgiebig von von Wölfen getöteten Kadavern in Gebieten, in denen die beiden Arten interagieren. Eins-zu-eins-Hyänen dominieren Wölfe und können ihnen ^{nachjagen [84],} aber Wolfsrudel können einzelne oder zahlenmäßig unterlegene Hyänen vertreiben. ^{[85] [86]} In Israel gibt es mindestens einen Fall, in dem eine Hyäne mit einem Wolfsrudel in Verbindung steht und mit ihm zusammenarbeitet. Es wird vorgeschlagen, dass die Hyäne von der überlegenen Fähigkeit der Wölfe profitieren könnte, große, bewegliche Beute zu jagen. Die Wölfe könnten vom überlegenen Geruchssinn der Hyäne profitieren, Schildkröten ausfindig machen und ausgraben, große Knochen aufbrechen und weggeworfene Lebensmittelbehälter wie Blechdosen aufreißen. ^[87]

Verhalten

Sozialstruktur

Der Wolf ist ein soziales Tier . ^[37] Seine Populationen bestehen aus Rudeln und einsamen Wölfen, wobei die meisten einsamen Wölfe vorübergehend allein sind, während sie sich von Rudeln lösen, um ihre eigenen zu bilden oder sich einem anderen anzuschließen. ^[88] Die grundlegende soziale Einheit des Wolfes ist die Kernfamilie, die aus einem Paar besteht, das von ihren Nachkommen begleitet wird. ^[37] Die durchschnittliche Rudelgröße in Nordamerika beträgt acht Wölfe und in Europa 5,5 Wölfe. ^[44] Das durchschnittliche Rudel in ganz Eurasien besteht aus einer Familie von acht Wölfen (zwei Erwachsene, Jugendliche und Jährlinge) ^[37] oder manchmal zwei oder drei solcher Familien ^[41].Es sind Beispiele für außergewöhnlich große Rudel bekannt, die aus bis zu 42 Wölfen bestehen. ^{[89] Der} Cortisolspiegel bei Wölfen steigt signifikant an, wenn ein Rudelmitglied stirbt, was auf das Vorhandensein von Stress hinweist. ^[90] In Zeiten des Überflusses an Beute, die durch Kalben oder Migration verursacht werden, können sich verschiedene Wolfsrudel vorübergehend zusammenschließen. ^[37]

Die Nachkommen bleiben in der Regel 10 bis 54 Monate im Rudel, bevor sie sich verteilen. ^[91] Auslöser für die Verbreitung sind der Beginn der Geschlechtsreife und der Wettbewerb innerhalb der Packung um Lebensmittel. ^[92] Die Entfernung, die von zerstreuten Wölfen zurückgelegt wird, ist sehr unterschiedlich. Einige bleiben in der Nähe der Elterngruppe, während andere Personen möglicherweise große Entfernungen von mehr als 206 km (128 mi), 390 km (240 mi) und 670 km (420 mi) von ihrem Geburtspaket zurücklegen. ^[93] Ein neues Rudel wird normalerweise von einem nicht verwandten, sich zerstreuenden Mann und einer Frau gegründet, die zusammen auf der Suche nach einem Gebiet sind, in dem es keine anderen feindlichen Rudel gibt. ^[94]Wolfsrudel nehmen selten andere Wölfe in ihre Herde auf und töten sie normalerweise. In den seltenen Fällen, in denen andere Wölfe adoptiert werden, ist der Adoptierte fast immer ein unreifes Tier im Alter von ein bis drei Jahren und es ist unwahrscheinlich, dass er mit dem Paar um Zuchtrechte konkurriert. Dies geschieht normalerweise zwischen Februar und Mai. Adoptierte Männchen können sich mit einem verfügbaren weiblichen Rudel paaren und dann ihr eigenes Rudel bilden. In einigen Fällen wird ein einsamer Wolf in ein Rudel aufgenommen, um einen verstorbenen Züchter zu ersetzen. ^[89]

Wölfe sind territorial und errichten im Allgemeinen Gebiete, die weitaus größer sind, als sie zum Überleben benötigen, um eine stetige Versorgung mit Beute zu gewährleisten. Die Größe des Territoriums hängt weitgehend von der Menge der verfügbaren Beute und dem Alter der Welpen des Rudels ab. Sie neigen dazu, in Gebieten mit geringer Beutepopulation an Größe zuzunehmen ^[95] oder wenn die Welpen das Alter von sechs Monaten erreichen, wenn sie den gleichen Ernährungsbedarf haben wie Erwachsene. ^[96] Wolfsrudel sind ständig auf der Suche nach Beute und decken täglich etwa 9% ihres Territoriums ab, durchschnittlich 25 km / d. Der Kern ihres Territoriums ist durchschnittlich 35 km ² groß, wo sie 50% ihrer Zeit verbringen. ^[95]Die Beutedichte ist an der Peripherie des Territoriums tendenziell viel höher. Außer aus Verzweiflung neigen Wölfe dazu, die Jagd am Rande ihres Verbreitungsgebiets zu vermeiden, um tödliche Konfrontationen mit benachbarten Rudeln zu vermeiden. ^[97] Das kleinste registrierte Gebiet wurde von einem Rudel von sechs Wölfen im Nordosten von Minnesota gehalten, das schätzungsweise 33 km ² (13 Quadratmeilen) einnahm, während das größte von einem alaskischen Rudel von zehn Wölfen mit einer Fläche von 6.272 km ² ( ^{2) besetzt war} . 2,422 sq mi). ^[96] Wolfsrudel sind in der Regel besiedelt und verlassen ihre gewohnten Bereiche normalerweise nur bei starker Nahrungsmittelknappheit. ^[37]

Wölfe bewerben ihr Territorium durch Heulen und Duftmarkierung gegenüber anderen Rudeln . Die Duftmarkierung umfasst Düfte von Urin, Kot und Analdrüsen. Dies ist im Werbegebiet effektiver als das Heulen und wird häufig in Kombination mit Kratzspuren verwendet. Wölfe erhöhen ihre Duftmarkierungsrate, wenn sie auf die Spuren von Wölfen aus anderen Rudeln treffen. Einsame Wölfe markieren selten, aber neu gebundene Paare riechen am meisten. ^[41] Diese Markierungen werden in der Regel alle 240 m im gesamten Gebiet auf regulären Fahrwegen und Kreuzungen hinterlassen. Solche Marker können zwei bis drei Wochen halten ^[96] und werden typischerweise in der Nähe von Felsen, Felsbrocken, Bäumen oder den Skeletten großer Tiere platziert. ^[37]Territoriale Kämpfe gehören zu den Hauptursachen für die Wolfssterblichkeit. Eine Studie kam zu dem Schluss, dass 14–65% der Wolfstoten in Minnesota und im Denali National Park and Preserve auf andere Wölfe zurückzuführen sind. ^[98]

Wölfe kommunizieren, um vorauszusehen, was ihre Rudelkameraden oder andere Wölfe als nächstes tun könnten. ^[99] Dies beinhaltet die Verwendung von Vokalisierung, Körperhaltung, Geruch, Berührung und Geschmack. ^[100] Die Mondphasen haben keinen Einfluss auf die Wolfsstimme, und trotz der weit verbreiteten Meinung heulen Wölfe den Mond nicht an. ^[101] Wölfe heulen, um das Rudel normalerweise vor und nach der Jagd zusammenzubauen, einen Alarm insbesondere an einem Höhlenstandort auszulösen, sich während eines Sturms zu lokalisieren, unbekanntes Gebiet zu durchqueren und über große Entfernungen zu kommunizieren. ^[102] Wolfsgeheul ist unter bestimmten Bedingungen in Gebieten von bis zu 130 km ² zu hören . ^[41]Andere Lautäußerungen sind Knurren, Bellen und Jammern. Wölfe bellen nicht so laut oder ununterbrochen wie Hunde in Konfrontationen, sondern bellen ein paar Mal und ziehen sich dann von einer wahrgenommenen Gefahr zurück. ^[103] Aggressive oder selbstbewusste Wölfe zeichnen sich durch langsame und absichtliche Bewegungen, eine hohe Körperhaltung und erhöhte Hacken aus , während unterwürfige Wölfe ihren Körper tief tragen, ihr Fell platt machen und ihre Ohren und ihren Schwanz senken. ^[104] Erhöhtes Urinieren der Beine gilt als eine der wichtigsten Formen der Geruchskommunikation beim Wolf und macht 60–80% aller beobachteten Geruchsspuren aus. ^[105]

Reproduktion

Wölfe sind monogame , verpaarte Paare, die normalerweise ein Leben lang zusammenbleiben. Sollte einer der beiden sterben, wird schnell ein anderer Partner gefunden. ^[106] Bei Wölfen in freier Wildbahn tritt keine Inzucht auf, wenn eine Auszucht möglich ist. ^[107] Wölfe werden im Alter von zwei Jahren reif und ab dem Alter von drei Jahren geschlechtsreif. ^[106] Das Alter der Erstzucht bei Wölfen hängt weitgehend von Umweltfaktoren ab: Wenn reichlich Futter vorhanden ist oder die Wolfspopulationen stark bewirtschaftet werden, können Wölfe Welpen in jüngeren Jahren aufziehen, um reichlich vorhandene Ressourcen besser zu nutzen. Frauen sind in der Lage, jedes Jahr Welpen zu zeugen, wobei ein Wurf pro Jahr der Durchschnitt ist. ^[108] Brunst und Brunftbeginnen in der zweiten Winterhälfte und dauern zwei Wochen. ^[106]

Dens werden normalerweise für Welpen während der Sommerperiode konstruiert. Beim Bau von Höhlen nutzen Frauen natürliche Schutzräume wie Felsspalten, Klippen, die über Flussufer hängen, und Löcher, die dicht von Vegetation bedeckt sind. Manchmal ist die Höhle die angeeignete Höhle kleinerer Tiere wie Füchse, Dachs oder Murmeltiere. Eine angeeignete Höhle wird oft erweitert und teilweise neu gemacht. In seltenen Fällen graben weibliche Wölfe selbst Höhlen, die normalerweise klein und kurz mit ein bis drei Öffnungen sind. Die Höhle ist normalerweise nicht mehr als 500 m von einer Wasserquelle entfernt gebaut. Es ist normalerweise nach Süden ausgerichtet, wo es durch Sonneneinstrahlung besser erwärmt werden kann und der Schnee schneller auftauen kann. Rastplätze, Spielplätze für die Welpen und Essensreste finden sich häufig in der Nähe von Wolfshöhlen.Der Geruch von Urin und verrottendem Futter, der aus dem Dninging-Bereich kommt, zieht oft fressende Vögel anElstern und Raben . Obwohl sie Gebiete meiden, die für Menschen sichtbar sind, nisten Wölfe in der Nähe von Wohnhäusern , asphaltierten Straßen und Eisenbahnen . ^[109] Während der Schwangerschaft bleiben weibliche Wölfe in einer Höhle außerhalb der Randzone ihres Territoriums, in der gewalttätige Begegnungen mit anderen Rudeln weniger wahrscheinlich sind. ^[110]

Die Tragzeit beträgt 62 bis 75 Tage, wobei Welpen normalerweise in den Frühlingsmonaten oder im Frühsommer an sehr kalten Orten wie in der Tundra geboren werden. Junge Frauen bringen vier bis fünf junge und ältere Frauen von sechs bis acht jungen und bis zu 14 Jahren zur Welt. Ihre Sterblichkeitsrate beträgt 60–80%. ^[111] Neugeborene Wolfswelpen sehen ähnlich aus wie Deutsche Schäferhundwelpen . ^[112] Sie werden blind und taub geboren und sind mit kurzem, weichem, graubraunem Fell bedeckt. Sie wiegen 300–500 g ( 10 ¹ ⁄ ₂  - 17 ³ ⁄ ₄₎  oz) bei der Geburt und beginnen nach neun bis 12 Tagen zu sehen. Die Milchzähne brechen nach einem Monat aus. Welpen verlassen die Höhle erst nach drei Wochen. Mit anderthalb Monaten sind sie beweglich genug, um vor der Gefahr zu fliehen. Mutterwölfe verlassen die Höhle in den ersten Wochen nicht und verlassen sich darauf, dass die Väter ihnen und ihren Jungen Nahrung geben. Welpen beginnen im Alter von drei bis vier Wochen feste Nahrung zu sich zu nehmen. Sie haben in den ersten vier Lebensmonaten eine schnelle Wachstumsrate: Während dieser Zeit kann sich das Gewicht eines Welpen fast 30-mal erhöhen. ^{[111] [113]}Wolfswelpen beginnen im Alter von drei Wochen mit dem Spielkampf, obwohl ihre Bisse im Gegensatz zu jungen Kojoten und Füchsen sanft und kontrolliert sind. Tatsächliche Kämpfe zur Festlegung der Hierarchie finden normalerweise im Alter von fünf bis acht Wochen statt. Dies steht im Gegensatz zu jungen Kojoten und Füchsen, die bereits vor Beginn des Spielverhaltens zu kämpfen beginnen können. ^[114] Bis zum Herbst sind die Welpen reif genug, um die Erwachsenen auf der Jagd nach großer Beute zu begleiten. ^[110]

Jagd

Einzelne Wölfe oder verpaarte Paare haben normalerweise höhere Erfolgsraten bei der Jagd als große Rudel. Es wurde gelegentlich beobachtet, dass einzelne Wölfe große Beute wie Elche, Bisons und Moschusochsen ohne fremde Hilfe töten . ^{[115] [116]} Dies steht im Gegensatz zu der weit verbreiteten Überzeugung, dass größere Rudel von der kooperativen Jagd profitieren , um Großwild zu bekämpfen. ^[116] Die Größe eines Wolfsjagdrudels hängt mit der Anzahl der Welpen zusammen, die den vorherigen Winter überlebt haben, dem Überleben der Erwachsenen und der Rate, mit der Wölfe das Rudel verlassen. Die optimale Packungsgröße für die Elchjagd beträgt vier Wölfe, und für Bisons ist eine große Packungsgröße erfolgreicher. ^[117]

Neben ihrer körperlichen Anpassung an die Jagd auf Hufsäugetiere besitzen Wölfe bestimmte verhaltensbezogene, kognitive und psychologische Anpassungen, um ihren Jagdstil zu unterstützen. Wölfe sind ausgezeichnete Lernende, die Haushunden entsprechen oder diese übertreffen. Sie können den Blick verwenden, um die Aufmerksamkeit darauf zu lenken, wohin andere Wölfe schauen. Dies ist wichtig, da Wölfe bei der Jagd keine Vokalisierung verwenden. In Labortests scheinen sie Einsicht, Weitsicht, Verständnis und Planungsfähigkeit zu zeigen. Um zu überleben, müssen Wölfe in der Lage sein, zwei Probleme zu lösen - ein Beutetier zu finden und es dann zu konfrontieren. ^[118]

Verfolgung

Wölfe bewegen sich bei der Jagd auf ihrem Territorium und benutzen längere Zeit dieselben Pfade. Nach Schneefällen finden Wölfe ihre alten Pfade und nutzen sie weiter. Diese folgen den Ufern von Flüssen, den Küsten von Seen, durch mit Sträuchern bewachsene Schluchten, durch Plantagen oder Straßen und menschliche Wege. ^[119] Wölfe sind nachtaktive Raubtiere. Im Winter beginnt ein Rudel in der Dämmerung des frühen Abends mit der Jagd und jagt die ganze Nacht über zig Kilometer. Manchmal wird tagsüber große Beute gejagt. Während des Sommers neigen Wölfe im Allgemeinen dazu, einzeln zu jagen, ihre Beute zu überfallen und selten zu verfolgen. ^[120]

Der Wolf bewegt sich normalerweise in einem hüpfenden Tempo und legt eine seiner Pfoten direkt vor die andere. Dieser Gang kann stundenlang mit einer Geschwindigkeit von 8 bis 9 km / h gehalten werden. ^[121] Auf kahlen Wegen kann ein Wolf schnell Geschwindigkeiten von 50 bis 60 km / h erreichen. Der Wolf hat einen Laufgang von 55 bis 70 km / h, kann in einer einzigen Schranke 5 m horizontal springen und mindestens 20 Minuten lang schnell verfolgen. ^[93]Der Fuß eines Wolfes ist groß und flexibel, so dass er auf einer Vielzahl von Terrains treten kann. Die Beine eines Wolfes sind im Vergleich zu seiner Körpergröße lang, so dass sie in 12 Stunden bis zu 76 km zurücklegen können. Diese Anpassung ermöglicht es Wölfen, Beute innerhalb von Stunden zu lokalisieren, aber es kann Tage dauern, um Beute zu finden, die ohne großes Risiko getötet werden kann. Elche und Hirsche leben im Sommer einzeln. Karibu leben in Tausenden von Herden, was Gefahren für Wölfe darstellt. Elche leben in kleinen Herden und diese sind ein sichereres Ziel. ^[118]

Ein Wolf trägt seinen Kopf auf der gleichen Höhe wie sein Rücken und hebt ihn nur an, wenn er wachsam ist. ^[37] In einer Studie entdeckten Wölfe Elche zehnmal mit Geruch, sechsmal mit Sicht und einmal mit Spuren im Schnee. Ihre Vision ist es so gut wie eine menschliche, und sie können Beute mindestens 2,4 km (riechen 1 ¹ / ₂   mi) entfernt. Ein Wolf reiste zu einer 103 km entfernten Herde. Ein Mensch kann den Geruch eines Waldbrands in der gleichen Entfernung vom Gegenwind wahrnehmen. Der Geruchssinn des Wolfes ist mindestens vergleichbar mit dem des Haushundes, der mindestens zehntausendmal empfindlicher ist als der eines Menschen. ^[118]

Verfolgung

Bei der Jagd auf große gesellige Beute versuchen Wölfe, ein Individuum von seiner Gruppe zu isolieren. ^[122] Wenn ein Wolfsrudel erfolgreich ist, kann es ein Wild stürzen, das es tagelang füttert, aber ein Fehler in der Beurteilung kann zu schweren oder tödlichen Verletzungen führen. Die meisten großen Beutetiere haben defensive Anpassungen und Verhaltensweisen entwickelt. Wölfe wurden getötet, als sie versuchten, Bisons, Elche, Elche, Moschusochsen und sogar eine ihrer kleinsten Hufbeute, die Weißwedelhirsche, zu töten. Bei kleineren Beutetieren wie Biber , Gänsen und Hasen besteht für den Wolf kein Risiko. ^[118] Obwohl die Menschen oft glauben, dass Wölfe ihre Beute leicht überwinden können, ist ihre Erfolgsquote bei der Jagd auf Hufbeute normalerweise gering. ^[123]

Im Allgemeinen werden sich Bison, Elch und Elch behaupten, dann müssen die Wölfe mit ihnen kämpfen, um sie zu Fall zu bringen. Oft fliehen Karibu und Hirsche, aber manchmal stehen auch Hirsche. ^[118] Wenn sich das Zieltier behauptet, ignorieren Wölfe es entweder oder versuchen, es zum Laufen einzuschüchtern. ^[115] Wölfe oder sogar ein Wolf allein werden versuchen, eine Herde in Panik zu versetzen und sich zu zerstreuen. ^[124]

Wenn Wölfe auf Beute stoßen, die flieht, jagen sie. Die Geschwindigkeit der Sprintbeute hängt eng mit der Geschwindigkeit ihrer wichtigsten Raubtiere zusammen. Wölfe können mit einer Geschwindigkeit von 56 bis 64 km / h über mehrere Kilometer laufen und jagen häufig mindestens 1 km nach Beute. Ein Wolf jagte ein Karibu für 8 km, ein anderer jagte und verfolgte ein Reh für 20 km, und ein 11-jähriger Wolf jagte und fing nach sieben Minuten einen Schneehasen . Die meisten Wolfsbeute werden versuchen, zum Wasser zu rennen, wo sie entweder entkommen oder besser in der Lage sind, die Wölfe abzuwehren. ^[118]

Behinderung

Der Wolf muss seiner flüchtenden Beute nachjagen und sie gewinnen, sie verlangsamen, indem er durch dichtes Haar beißt und sich versteckt, und sie dann genug deaktivieren, um mit dem Füttern zu beginnen. ^[118] Nachdem der Wolf ein großes Beutetier gejagt und dann konfrontiert hat, nutzt er seine 6 cm ( 2 ¹ ⁄ ₂   in) großen Reißzähne und seine kräftigen Massetermuskeln , um eine Bisskraft von 28 kg / cm ² (400 lbf / in) zu erzielen ² ), das in der Lage ist, die Schädel vieler seiner Beutetiere aufzubrechen. Der Wolf springt in seinen Steinbruch und zerreißt ihn. Es wurde beobachtet, wie ein Wolf Dutzende von Metern am Hinterbein eines Elches gezogen wurde. Ein anderer wurde gesehen, wie er über einen umgestürzten Baumstamm gezogen wurde, während er an der Nase eines Bullenelchs befestigt war.^[117]

Der häufigste Punkt bei Wolfsangriffen auf Elche sind die oberen Hinterbeine. ^{[125] [126] [127]} Hinterbeinwunden werden von hinten mit den Eckzähnen auf halber Höhe des Sprunggelenks zugefügt . Diese leave klaffende Haut Perforationen mehr als 4 cm ( 1 ¹ / ₂   in) im Durchmesser. Obwohl Blutverlust, Muskelschäden und Sehnenexposition auftreten können, gibt es keine Hinweise auf eine Achillessehne . Anfälle treten auch an der fleischigen Nase, dem Rücken und den Seiten des Nackens, den Ohren und dem Perineum auf . ^[127] Wölfe können große Beute verwunden und dann stundenlang ruhen, bevor sie sie töten, wenn sie aufgrund von Blutverlust schwächer ist, wodurch das Risiko einer Verletzung ihrer selbst verringert wird.^[128]

Bei mittelgroßen Beutetieren wie Rehen oder Schafen töten Wölfe, indem sie sich in den Hals beißen, die Nervenbahnen und die Halsschlagader durchtrennen und das Tier innerhalb weniger Sekunden bis zu einer Minute sterben lässt. Mit kleiner, mausartiger Beute springen Wölfe in einem hohen Bogen und machen ihn mit ihren Vorderpfoten bewegungsunfähig. ^[129] Wenn Beute verwundbar und reichlich vorhanden ist, können Wölfe gelegentlich einen Überschuss an Tötung verursachen . Solche Fälle sind bei Haustieren häufig, bei wilder Beute jedoch selten. In freier Wildbahn kommt es zu einem Überschuss an Tötungen vor allem im Spätwinter oder Frühling, wenn der Schnee ungewöhnlich tief ist (wodurch die Bewegungen der Beute behindert werden) ^[130] oder während der Denning-Zeit, wenn in der Höhle gebundene Wölfe eine sofortige Versorgung mit Fleisch benötigen.^[131] Mittelgroße Beute ist besonders anfällig für überschüssiges Töten, da Wölfe mit der schnellen Methode des Halsbeißens ein Tier schnell töten und zu einem anderen übergehen können. ^[129]

Füttern

Sobald die Beute gestürzt ist, beginnen die Wölfe aufgeregt zu fressen, zerreißen und ziehen an dem Kadaver in alle Richtungen und schießen große Stücke davon nieder. ^[132] Das Zuchtpaar monopolisiert normalerweise Futter, um weiterhin Welpen zu produzieren. Wenn das Futter knapp ist, geschieht dies auf Kosten anderer Familienmitglieder, insbesondere von Nicht-Welpen. ^[133] Das Brutpaar frisst normalerweise zuerst. Sie arbeiten normalerweise am härtesten daran, Beute zu töten, und können sich nach einer langen Jagd ausruhen und dem Rest der Familie erlauben, ungestört zu essen. Sobald das Brutpaar mit dem Fressen fertig ist, reißt der Rest der Familie Teile des Kadavers ab und transportiert sie in abgelegene Gebiete, wo sie in Ruhe essen können. Wölfe beginnen typischerweise Fütterung durch die größeren inneren Organe raubend, wie das Herz ,Leber , Lunge und Magenschleimhaut . Die Nieren und die Milz werden gegessen, sobald sie freigelegt sind, gefolgt von den Muskeln. ^[134] Ein Wolf kann 15–19% seines Körpergewichts in einer einzigen Fütterung fressen. ^[62]

Infektionen

Viral und bakteriell

Medien abspielen

Aufnahmen eines Wolfes aus dem Abruzzen-Naturpark mit fortgeschrittenen Anzeichen von Staupe

Zu den von Wölfen übertragenen Viruserkrankungen gehören: Tollwut , Staupe , Parvovirus bei Hunden , infektiöse Hepatitis bei Hunden , Papillomatose und Coronavirus bei Hunden . ^[135] Wölfe sind ein wichtiger Gastgeber für Tollwut in Russland, Iran, Afghanistan , Irak und Indien. ^[136] Bei Wölfen die Inkubationszeitdauert acht bis 21 Tage und führt dazu, dass der Wirt aufgeregt wird, sein Rudel verlässt und bis zu 80 km pro Tag zurücklegt, wodurch sich das Risiko erhöht, andere Wölfe zu infizieren. Infizierte Wölfe zeigen keine Angst vor Menschen. Die meisten dokumentierten Wolfsangriffe auf Menschen werden tollwütigen Tieren zugeschrieben. Obwohl Staupe bei Hunden tödlich ist, wurde nicht berichtet, dass sie Wölfe tötet, außer in Kanada und Alaska. Das Hunde-Parvovirus, das durch Dehydration , Elektrolytstörungen und endotoxischen Schock oder Sepsis zum Tod führtist bei Wölfen weitgehend überlebensfähig, kann aber für Welpen tödlich sein. Wölfe können bei Hunden eine infektiöse Hundehepatitis bekommen, obwohl es keine Aufzeichnungen darüber gibt, dass Wölfe daran sterben. Papillomatose wurde nur einmal bei Wölfen registriert und verursacht wahrscheinlich keine ernsthafte Krankheit oder den Tod, obwohl sie das Fütterungsverhalten verändern kann. Das Hunde-Coronavirus wurde bei alaskischen Wölfen nachgewiesen, wobei Infektionen in den Wintermonaten am häufigsten auftraten. ^[135]

Von Wölfen übertragene bakterielle Erkrankungen umfassen: Brucellose , Lyme-Borreliose , Leptospirose , Tularämie , Rindertuberkulose , ^[137] Listeriose und Anthrax . ^[136] Wölfe können Brucella suis von wilden und einheimischen Rentieren fangen . Während erwachsene Wölfe dazu neigen, keine klinischen Anzeichen zu zeigen, kann dies die Welpen infizierter Weibchen stark schwächen. Obwohl die Lyme-Borreliose einzelne Wölfe schwächen kann, scheint sie die Wolfspopulationen nicht signifikant zu beeinflussen. Leptospirose kann durch Kontakt mit infizierter Beute oder Urin kontrahiert werden und Fieber verursachen ,Anorexie , Erbrechen, Anämie , Hämaturie , Ikterus und Tod. Wölfe, die in der Nähe von Farmen leben, sind anfälliger für die Krankheit als diejenigen, die in der Wildnis leben, wahrscheinlich aufgrund des längeren Kontakts mit infizierten tierischen Abfällen. Wölfe können Tularämie von lagomorpher Beute bekommen, obwohl ihre Wirkung auf Wölfe unbekannt ist. Obwohl Rindertuberkulose keine große Bedrohung für Wölfe darstellt, wurde berichtet, dass in Kanada zwei Wolfswelpen getötet wurden. ^[137]

Parasitär

Wölfe tragen Ektoparasiten und Endoparasiten ; In der ehemaligen Sowjetunion wurden mindestens 50 Arten nachgewiesen. ^[136] Die meisten dieser Parasiten infizieren Wölfe ohne nachteilige Auswirkungen, obwohl die Auswirkungen bei kranken oder unterernährten Exemplaren schwerwiegender werden können. ^[138] Parasitäre Infektionen bei Wölfen sind für Menschen von besonderer Bedeutung. Wölfe können sie auf Hunde übertragen, die wiederum die Parasiten auf den Menschen übertragen können. In Gebieten, in denen Wölfe in Weidegebieten leben, können die Parasiten auf Nutztiere übertragen werden. ^[136]

Wölfe sind häufig von einer Vielzahl von Arthropoden- Exoparasiten befallen , darunter Flöhe , Zecken , Läuse und Milben . Am schädlichsten für Wölfe, insbesondere Welpen, ist die Räude-Milbe ( Sarcoptes scabiei ) ^[138], obwohl sie im Gegensatz zu Füchsen selten eine ausgewachsene Räude entwickeln. ^[37] Läuse wie Trichodectes canis können bei Wölfen Krankheiten verursachen, aber selten den Tod. Zecken der Gattung Ixodes können Wölfe mit Lyme-Borreliose und Rocky Mountain-Fleckfieber infizieren . ^[138] Die Zecke Dermacentor pictusbefällt auch Wölfe. Andere Ektoparasiten umfassen das Kauen von Läusen , das Saugen von Läusen und die Flöhe Pulex irritans und Ctenocephalides canis . ^[37]

Endoparasiten infizieren Wölfe bekannt sind: Protozoen und Helminthen ( Egel , Bandwürmer , Spulwürmer und dornige köpfigen Würmer ). Von 30.000 Protozoenarten wurden nur wenige zur Infektion von Wölfen registriert: Isospora , Toxoplasma , Sarcocystis , Babesia und Giardia . ^[138] Einige Wölfe tragen Neospora caninum , das auf Rinder übertragen werden kann und mit Fehlgeburten bei Rindern korreliert . ^[139] Unter den Egeln ist der häufigste bei nordamerikanischen WölfenAlaria , die kleine Nagetiere und Amphibien infiziert, die von Wölfen gefressen werden. Bei Erreichen der Reifewandert Alaria in den Darm des Wolfes, schadet aber wenig. Metorchis conjunctus , der durch den Verzehr von Fisch in die Wölfe gelangt, infiziert die Leber oder die Gallenblase des Wolfes und verursacht Lebererkrankungen , Entzündungen der Bauchspeicheldrüse und Abmagerung . Die meisten anderen Zufallsarten leben im Darm des Wolfes, obwohl Paragonimus westermanilebt in der Lunge. Bandwürmer kommen häufig bei Wölfen vor, da ihre Hauptwirte Huftiere, kleine Säugetiere und Fische sind, von denen sich Wölfe ernähren. Bandwürmer verursachen bei Wölfen im Allgemeinen wenig Schaden, obwohl dies von der Anzahl und Größe der Parasiten und der Empfindlichkeit des Wirts abhängt. Zu den Symptomen gehören häufig Verstopfung , toxische und allergische Reaktionen , Reizungen der Darmschleimhaut und Unterernährung . Infektionen durch den Bandwurm Echinococcus granulosus in Huftierpopulationen nehmen in Gebieten mit hoher Wolfsdichte tendenziell zu, da Wölfe Echinoccocus- Eier in ihrem Kot auf Weideflächen abwerfen können. ^[138]

Wölfe können über 30 Spulwurmarten tragen, obwohl die meisten Spulwurminfektionen je nach Anzahl der Würmer und Alter des Wirts gutartig erscheinen. Ancylostoma caninum bindet sich an die Darmwand, um sich vom Blut des Wirts zu ernähren, und kann hyperchrome Anämie , Abmagerung, Durchfall und möglicherweise den Tod verursachen. Toxocara canis , ein Hakenwurm, von dem bekannt ist, dass er Wolfswelpen in der Gebärmutter infiziert, kann Darmreizungen, Blähungen, Erbrechen und Durchfall verursachen. Wölfe können Dioctophyma renale von Nerzen fangen , die die Nieren infizieren, und können bis zu 100 cm lang werden. D. renaleverursacht die vollständige Zerstörung des funktionellen Gewebes der Niere und kann tödlich sein, wenn beide Nieren infiziert sind. Wölfe können viele Jahre lang niedrige Dirofilaria immitis- Spiegel tolerieren, ohne irgendwelche negativen Auswirkungen zu zeigen, obwohl hohe Spiegel Wölfe durch Herzvergrößerung und kongestive Hepatopathie töten können . Wölfe infizieren sich wahrscheinlich mit Trichinella spiralis, indem sie infizierte Huftiere essen. Obwohl nicht bekannt ist, dass T. spiralis bei Wölfen klinische Symptome hervorruft, kann es bei Hunden zu Abmagerung, Speichelfluss und lähmenden Muskelschmerzen kommen. Dornenköpfige Würmer infizieren Wölfe selten, obwohl bei russischen Wölfen drei Arten identifiziert wurden: Nicolla skrjabini , Macracanthorhynchus catulinusund Moniliformis moniliformis . ^[138]

Status und Erhaltung

Die weltweite Population wilder Wölfe wurde 2003 auf 300.000 geschätzt. ^{[140] Der} Rückgang der Wolfspopulation wurde seit den 1970er Jahren festgenommen. Dies hat die Wiederbesiedlung und Wiedereinführung in Teilen seines früheren Verbreitungsgebiets infolge des Rechtsschutzes, Änderungen der Landnutzung und der Verlagerung der menschlichen Landbevölkerung in die Städte gefördert. Der Wettbewerb mit Menschen um Vieh- und Wildarten, die Besorgnis über die Gefahr, die Wölfe für Menschen darstellen, und die Fragmentierung des Lebensraums stellen eine anhaltende Bedrohung für den Wolf dar. Trotz dieser Bedrohungen stuft die IUCN den Wolf aufgrund seiner relativ weit verbreiteten Reichweite und stabilen Population als am wenigsten bedenklich auf seiner Roten Liste ein . Die Art wird von der aufgeführtÜbereinkommen über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten wildlebender Tiere und Pflanzen in Anhang  II , aus dem hervorgeht, dass es nicht vom Aussterben bedroht ist. Die in Bhutan , Indien, Nepal und Pakistan lebenden Wolfspopulationen sind jedoch in Anhang  I aufgeführt , was darauf hinweist, dass diese ohne Einschränkung ihres Handels aussterben können. ^[2]

Nordamerika

In Kanada leben 50.000 bis 60.000 Wölfe in 80% ihres historischen Verbreitungsgebiets, was Kanada zu einer wichtigen Hochburg für die Art macht. ^[41] Nach kanadischem Recht können First Nations ohne Einschränkungen Wölfe jagen, andere müssen jedoch Lizenzen für die Jagd- und Fangsaison erwerben. In Kanada können jedes Jahr bis zu 4.000 Wölfe geerntet werden. ^[141] Der Wolf ist eine geschützte Art in Nationalparks gemäß dem Canada National Parks Act . ^[142] In Alaska werden 7.000 bis 11.000 Wölfe auf 85% der 1.517.733 km ² des Bundesstaates gefunden . Wölfe können mit einer Lizenz gejagt oder gefangen werden; Jährlich werden rund 1.200 Wölfe geerntet. ^[143]

In den angrenzenden Vereinigten Staaten wurden Wolfsrückgänge durch die Ausweitung der Landwirtschaft, die Dezimierung der wichtigsten Beutearten des Wolfes wie den amerikanischen Bison und Vernichtungskampagnen verursacht. ^[41] Wölfe erhielten Schutz nach dem Endangered Species Act (ESA) von 1973 und sind seitdem dank natürlicher Wiederbesiedlungen und Wiedereinführungen in Teile ihres früheren Verbreitungsgebiets zurückgekehrt . ^{[144] Die} Wolfspopulationen in den Great Lakes- Bundesstaaten Minnesota, Wisconsin und Michigan zählen ab 2018 über 4.000. ^[145]Wölfe besetzen auch einen Großteil der nördlichen Rocky Mountains mit mindestens 1.704 Wölfen in Montana, Idaho und Wyoming (Stand 2015). Sie haben auch Populationen in Washington und Oregon etabliert. ^[146] Am 29. Oktober 2020 wurde bekannt gegeben, dass der Wolf von der ESA ausgeschlossen wird. ^{[147] [148]} In Mexiko und Teilen des Südwestens der Vereinigten Staaten haben die mexikanische und die US-Regierung von 1977 bis 1980 zusammengearbeitet, um alle in freier Wildbahn verbliebenen mexikanischen Wölfe zu fangen, um ihr Aussterben zu verhindern, und Zuchtprogramme für die Wiedereinführung in Gefangenschaft eingerichtet. ^[149]

Eurasien

Europa mit Ausnahme von Russland, Weißrussland und der Ukraine hat 17.000 Wölfe in mehr als 28 Ländern. ^[150] In vielen Ländern der Europäischen Union ist der Wolf gemäß der Berner Übereinkunft von 1979 zur Erhaltung der europäischen Wildtiere und natürlichen Lebensräume (Anhang  II) und der Richtlinie 92/43 / EWG des Rates von 1992 zur Erhaltung der natürlichen Lebensräume streng geschützt und der wilden Fauna und Flora (Anhang  II und  IV). In vielen europäischen Ländern besteht ein umfassender Rechtsschutz, obwohl es nationale Ausnahmen gibt. ^{[2] [151]}

Wölfe werden seit Jahrhunderten in Europa verfolgt, 1684 in Großbritannien , 1770 in Irland , 1899 in Mitteleuropa, 1899 in Frankreich und Anfang der 1970er Jahre in weiten Teilen Skandinaviens. Sie überlebten weiterhin in Teilen Finnlands, Osteuropas und Südeuropas. ^[152] Seit 1980 haben sich europäische Wölfe erholt und in Teile ihres früheren Verbreitungsgebiets ausgedehnt. Der Niedergang der traditionellen pastoralen und ländlichen Wirtschaft scheint die Notwendigkeit der Ausrottung des Wolfes in Teilen Europas beendet zu haben. ^[141] Ab 2016 gibt es Schätzungen der Wolfszahlen: 4.000 auf dem Balkan, 3.460–3.849 in den Karpaten , 1.700–2.240 in den baltischen Staaten, 1.100–2.400 auf der italienischen Halbinsel und rund 2.500 auf der nordwestlichen iberischen Halbinsel ab 2007. ^[150]

In der ehemaligen Sowjetunion haben die Wolfspopulationen trotz groß angelegter Vernichtungskampagnen aus der Sowjetzeit einen Großteil ihres historischen Verbreitungsgebiets beibehalten. Ihre Zahl reicht von 1.500 in Georgien über 20.000 in Kasachstan bis zu 45.000 in Russland. ^[153] In Russland wird der Wolf wegen seiner Angriffe auf Nutztiere als Schädling angesehen, und Wolfsmanagement bedeutet, ihre Anzahl zu kontrollieren, indem er sie das ganze Jahr über zerstört. Die russische Geschichte des letzten Jahrhunderts zeigt, dass eine verringerte Jagd zu einer Fülle von Wölfen führt. ^[154] Die russische Regierung hat weiterhin Kopfgelder für Wölfe gezahlt, und jährliche Ernten von 20 bis 30% scheinen ihre Anzahl nicht wesentlich zu beeinflussen. ^[155]

Während des 19. Jahrhunderts waren Wölfe in vielen Teilen des Heiligen Landes östlich und westlich des Jordan weit verbreitet , nahmen jedoch zwischen 1964 und 1980 erheblich ab, was hauptsächlich auf die Verfolgung durch Landwirte zurückzuführen war. ^[156] Im Nahen Osten gewähren nur Israel und Oman Wölfen expliziten Rechtsschutz. ^[157] Israel hat seine Wölfe seit 1954 geschützt und durch die wirksame Durchsetzung der Naturschutzpolitik eine mittelgroße Bevölkerung von 150 Einwohnern erhalten. Diese Wölfe sind in die Nachbarländer gezogen. Ungefähr 300 bis 600 Wölfe leben auf der Arabischen Halbinsel . ^[158] Der Wolf scheint auch im Iran weit verbreitet zu sein. ^[159]Die Türkei hat eine geschätzte Population von etwa 7.000 Wölfen. ^[160] Außerhalb der Türkei kann die Wolfspopulation im Nahen Osten zwischen 1.000 und 2.000 betragen. ^[157]

In Südasien sind die nördlichen Regionen Afghanistans und Pakistans wichtige Hochburgen für Wölfe. Der Wolf ist in Indien seit 1972 geschützt . ^[161] Hindus betrachteten traditionell die Jagd auf Wölfe, auch gefährliche, als Tabu , aus Angst, eine schlechte Ernte zu verursachen. Die Santals betrachteten sie wie jedes andere Waldtier als Freiwild. ^[162] Während der britischen Herrschaft in Indien galten Wölfe nicht als Wildarten und wurden hauptsächlich als Reaktion darauf getötet, dass sie Wildherden, Vieh und Menschen angriffen. ^[163] Der indische Wolf ist über die Bundesstaaten Gujarat verteilt .Rajasthan , Haryana , Uttar Pradesh , Madhya Pradesh , Maharashtra , Karnataka und Andhra Pradesh . ^[164] Bis 2019 gibt es schätzungsweise 2.000 bis 3.000 indische Wölfe im Land. ^[165] In Ostasien leben in der Mongolei 10.000 bis 20.000 Menschen. In China hat Heilongjiang ungefähr 650 Wölfe, Xinjiang 10.000 und Tibet 2.000. ^[166] 2017 deuten darauf hin, dass Wölfe auf dem gesamten chinesischen Festland verbreitet sind. ^[167] Wölfe wurden in China historisch verfolgt ^[168]aber seit 1998 gesetzlich geschützt. ^[169] Der letzte japanische Wolf wurde 1905 gefangen genommen und getötet. ^[170]

Beziehungen zu Menschen

In der Kultur

In der Folklore, Religion und Mythologie

Der Wolf ist ein häufiges Motiv in den Mythologien und Kosmologien der Völker in seinem gesamten historischen Bereich. Die alten Griechen verbanden Wölfe mit Apollo , dem Gott des Lichts und der Ordnung. ^[171] Die alten Römer verbunden , um den Wolf mit ihrem Gott des Krieg und die Landwirtschaft Mars , ^[172] und glaubten , dass ihre Stadt Gründer Romulus und Remus von einer gesäugt wurden Wölfin . ^[173] die nordische Mythologie beinhaltet den befürchteten Riesen Wolf Fenrir , ^[174] und Geri und Freki , Odin ‚s treue Haustiere. ^[175]

In der chinesischen Astronomie repräsentiert der Wolf Sirius und bewacht das himmlische Tor. In China wurde der Wolf traditionell mit Gier und Grausamkeit in Verbindung gebracht, und Wolfsbegriffe wurden verwendet, um negative Verhaltensweisen wie Grausamkeit ("Wolfsherz"), Misstrauen ("Wolfsblick") und Lech ("Wolfsgeschlecht") zu beschreiben. Sowohl im Hinduismus als auch im Buddhismus wird der Wolf von Schutzgöttern geritten. Im vedischen Hinduismus ist der Wolf ein Symbol der Nacht und die Wachtel am Tag muss aus ihren Kiefern entkommen. Im tantrischen Buddhismus werden Wölfe als Bewohner von Friedhöfen und Zerstörer von Leichen dargestellt. ^[174]

Im Pawnee- Schöpfungsmythos war der Wolf das erste Tier, das auf die Erde gebracht wurde. Als Menschen es töteten, wurden sie mit Tod, Zerstörung und dem Verlust der Unsterblichkeit bestraft. ^[176] Für das Pawnee ist Sirius der "Wolfsstern" und sein Verschwinden und Wiederauftauchen bedeutete, dass sich der Wolf zur und von der Geisterwelt bewegte. Sowohl Pawnee als auch Blackfoot nennen die Milchstraße den "Wolfspfad". ^[177] Der Wolf ist auch ein wichtiges Wappen Symbol für Clans des pazifischen Nordwestens , wie die Kwakwaka'wakw . ^[174]

Das Konzept, dass Menschen sich in Wölfe verwandeln, und umgekehrt, war in vielen Kulturen vorhanden. Ein griechischer Mythos erzählt, dass Lycaon von Arkadien von Zeus als Strafe für seine bösen Taten in einen Wolf verwandelt wurde . ^[178] Die Legende vom Werwolf ist in der europäischen Folklore weit verbreitet und beinhaltet Menschen, die sich bereitwillig in Wölfe verwandeln, um andere anzugreifen und zu töten. ^[179] Die Navajo haben traditionell geglaubt, dass Hexen durch Anlegen von Wolfsfellen zu Wölfen werden und Menschen töten und Friedhöfe überfallen würden. ^[180] Die Dena'inaglaubte, Wölfe seien einst Männer und betrachteten sie als Brüder. ^[171]

In Fabel und Literatur

Aesop spielte Wölfe in mehreren seiner Fabeln und spielte mit den Sorgen der besiedelten Schafzuchtwelt des antiken Griechenland. Seine berühmteste ist die Fabel von " Der Junge, der den Wolf weinte ", die sich an diejenigen richtet, die wissentlich Fehlalarme auslösen, und aus denen der idiomatische Ausdruck " Wolf weinen " abgeleitet ist. Einige seiner anderen Fabeln konzentrieren sich darauf, das Vertrauen zwischen Hirten und Wachhunden in ihre Wachsamkeit gegenüber Wölfen sowie die Besorgnis über die enge Beziehung zwischen Wölfen und Hunden aufrechtzuerhalten. Obwohl Aesop Wölfe benutzte, um vor menschlichem Verhalten zu warnen, zu kritisieren und zu moralisieren, trugen seine Darstellungen zum Image des Wolfes als betrügerisches und gefährliches Tier bei. Die Bibelverwendet das Bild eines Wolfes, der mit einem Lamm in einer utopischen Zukunftsvision liegt. Im Neuen Testament soll Jesus Wölfe verwendet haben, um die Gefahren zu veranschaulichen, denen seine Anhänger, die er als Schafe darstellt, ausgesetzt wären, wenn sie ihm folgen würden. ^[181]

Isengrim der Wolf, eine Figur, die erstmals im lateinischen Gedicht Ysengrimus aus dem 12. Jahrhundert vorkommt , ist eine Hauptfigur im Reynard- Zyklus, in dem er für den niedrigen Adel steht, während sein Gegner Reynard der Fuchs den Bauernhelden darstellt. Isengrim ist für immer das Opfer von Reynards Witz und Grausamkeit und stirbt oft am Ende jeder Geschichte. ^[182] Die Geschichte von " Rotkäppchen ", die erstmals 1697 von Charles Perrault geschrieben wurde , soll weiter zum negativen Ruf des Wolfes in der westlichen Welt beigetragen haben. Der große böse Wolfwird als Bösewicht dargestellt, der in der Lage ist, menschliche Sprache zu imitieren und sich mit menschlicher Kleidung zu verkleiden. Die Figur wurde als allegorisches sexuelles Raubtier interpretiert . ^[183] Schurkische Wolfsfiguren erscheinen auch in Die drei kleinen Schweine und " Der Wolf und die sieben jungen Ziegen ". ^[184] Die Jagd auf Wölfe und ihre Angriffe auf Menschen und Vieh spielen in der russischen Literatur eine herausragende Rolle und sind in den Werken von Leo Tolstoi , Anton Tschechow , Nikolaj Nekrasow , Iwan Bunin , Leonid Pawlowitsch Sabaneyew und anderen enthalten. TolstoisKrieg und Frieden und Tschechows Bauern zeigen Szenen, in denen Wölfe mit Hunden und Borzois gejagt werden. ^[185] In dem Musical Peter und der Wolf wird ein Wolf gefangen genommen, weil er eine Farmente gefressen hat, aber er wird verschont und in einen Zoo geschickt. ^[186]

Wölfe gehören zu den zentralen Figuren von Rudyard Kipling ‚s Das Dschungelbuch . Seine Darstellung von Wölfen wurde posthum von Wolfsbiologen für seine Darstellung gelobt: Anstatt bösartig oder gefräßig zu sein, wie es bei Wolfsdarstellungen zum Zeitpunkt der Veröffentlichung des Buches üblich war, wird gezeigt, dass sie in liebenswürdigen Familiengruppen leben und sich darauf stützen die Erfahrung gebrechlicher, aber erfahrener älterer Rudelmitglieder. ^[187] Farley Mowats weitgehend fiktives Memoir Never Cry Wolf aus dem Jahr 1963 gilt allgemein als das beliebteste Buch über Wölfe, das in einen Hollywood-Film überführt wurdeund unterrichtete an mehreren Schulen Jahrzehnte nach seiner Veröffentlichung. Obwohl zugeschrieben wird, dass sie die Wahrnehmung der Wölfe in der Bevölkerung verändert haben, indem sie als liebevoll, kooperativ und edel dargestellt wurden, wurde sie wegen ihrer Idealisierung der Wölfe und ihrer tatsächlichen Ungenauigkeiten kritisiert. ^{[188] [189] [190]}

In Heraldik und Emblemen

Der Wolf ist eine häufige Anklage in der englischen Heraldik . Es ist als Unterstützer auf den Schilden von Lord Welby , Rendel und Viscount Wolseley abgebildet und befindet sich auf dem Wappen von Lovett und der überwiegenden Mehrheit der Wilsons und Lows. Der Halbwolf ist ein weit verbreitetes Wappen , das in den Armen und Wappen von Mitgliedern vieler Familien vorkommt, einschließlich des der Wölfe, deren Wappen einen Halbwolf zeigt, der eine Krone in den Pfoten hält, in Bezug auf die Unterstützung, die die Familie geleistet hat Charles  II während der Schlacht von Worcester. Wolfsköpfe sind in der schottischen Heraldik weit verbreitet , insbesondere in den Mänteln von Clan Robertson und Skene . Der Wolf ist das häufigste Tier in der spanischen Heraldik und wird oft als ein Lamm im Maul oder über den Rücken tragend dargestellt. ^[191]

Der Wolf ist auf den Flaggen der Konföderierten Stämme des Colville-Reservats , der Oneida-Nation von Wisconsin und des Pawnee abgebildet. ^[192] Der tschetschenische Wolf war ein Symbol der tschetschenischen Nation . ^[193] In der Neuzeit wird der Wolf häufig als Emblem für militärische und paramilitärische Gruppen verwendet. Es ist das inoffizielle Symbol des Spetsnaz und dient als Logo der türkischen Grauen Wölfe . Während der Jugoslawienkriege nahmen mehrere serbische paramilitärische Einheiten den Wolf als Symbol an, darunter die Weißen Wölfe und die Wölfe von Vučjak. ^[194]

Konflikte

Die Anwesenheit von Menschen scheint Wölfe zu belasten, was sich in erhöhten Cortisolspiegeln in Fällen wie Schneemobilfahren in der Nähe ihres Territoriums zeigt. ^[195]

Raub auf Vieh

Die Enteignung von Nutztieren war einer der Hauptgründe für die Jagd auf Wölfe und kann ein ernstes Problem für den Schutz der Wölfe darstellen. Die Gefahr der Wolfsjagd verursacht nicht nur wirtschaftliche Verluste, sondern auch eine große Belastung für die Tierhalter, und es wurde keine narrensichere Lösung gefunden, um solche Angriffe zu verhindern, ohne Wölfe auszurotten. ^[196] Einige Nationen helfen, wirtschaftliche Verluste für Wölfe durch Entschädigungsprogramme oder staatliche Versicherungen auszugleichen. ^[197] Haustiere sind eine leichte Beute für Wölfe, da sie unter ständigem menschlichen Schutz gezüchtet wurden und sich daher nicht sehr gut verteidigen können. ^[198] Wölfe greifen normalerweise auf angreifende Tiere zurück, wenn die wilde Beute aufgebraucht ist. ^[199]In Eurasien besteht ein großer Teil der Ernährung einiger Wolfspopulationen aus Nutztieren, während solche Vorfälle in Nordamerika selten sind, wo gesunde Populationen wilder Beute weitgehend wiederhergestellt wurden. ^[196]

Die meisten Verluste treten während der Sommerweide auf, wobei ungepflegtes Vieh auf abgelegenen Weiden am anfälligsten für Wolfsraub ist. ^[200] Die am häufigsten betroffenen Tierarten sind Schafe (Europa), einheimische Rentiere (Nordskandinavien), Ziegen (Indien), Pferde (Mongolei), Rinder und Truthähne (Nordamerika). ^[196] Die Anzahl der bei Einzelangriffen getöteten Tiere variiert je nach Art: Die meisten Angriffe auf Rinder und Pferde führen zu einem Todesfall, während Truthähne, Schafe und Hausrentiere im Überschuss getötet werden können. ^[201]Wölfe greifen hauptsächlich Vieh an, wenn die Tiere weiden, obwohl sie gelegentlich in eingezäunte Gehege einbrechen. ^[202]

Wettbewerb mit Hunden

Eine Überprüfung der Studien zu den Wettbewerbseffekten von Hunden auf sympatrische Fleischfresser ergab keine Untersuchungen zum Wettbewerb zwischen Hunden und Wölfen. ^{[203] [204]} Wettbewerb würde den Wolf begünstigen, von dem bekannt ist, dass er Hunde tötet; Wölfe leben jedoch normalerweise paarweise oder in kleinen Rudeln in Gebieten mit hoher menschlicher Verfolgung, was ihnen einen Nachteil gegenüber großen Gruppen von Hunden verschafft. ^{[204] [205]}

Wölfe töten gelegentlich Hunde, und einige Wolfspopulationen verlassen sich auf Hunde als wichtige Nahrungsquelle. In Kroatien töten Wölfe mehr Hunde als Schafe, und Wölfe in Russland scheinen die Populationen streunender Hunde zu begrenzen. Wölfe können sich ungewöhnlich kühn verhalten, wenn sie Hunde in Begleitung von Menschen angreifen und manchmal Menschen in der Nähe ignorieren. Wolfsangriffe auf Hunde können sowohl in Hausgärten als auch in Wäldern auftreten. Wolfsangriffe auf Jagdhunde gelten in Skandinavien und Wisconsin als großes Problem. ^{[196] [206]} Die am häufigsten getöteten Jagdrassen in Skandinavien sind Geländeläufer , wobei ältere Tiere am stärksten gefährdet sind, wahrscheinlich weil sie weniger schüchtern als jüngere Tiere sind und unterschiedlich auf die Anwesenheit von Wölfen reagieren. Große Jagdhunde wie schwedische Elchhundeüberleben Wolfsangriffe eher, weil sie sich besser verteidigen können. ^[206]

Obwohl die Zahl der Hunde, die jedes Jahr von Wölfen getötet werden, relativ gering ist, besteht die Angst, dass Wölfe in Dörfer und Bauernhöfe eindringen, um ihnen nachzujagen. In vielen Kulturen werden Hunde als Familienmitglieder oder zumindest als arbeitende Teammitglieder angesehen, und ein Verlust kann zu starken emotionalen Reaktionen führen, beispielsweise zur Forderung nach liberaleren Jagdbestimmungen. ^[204]

Hunde, die zur Bewachung von Schafen eingesetzt werden, tragen zur Minderung von Konflikten zwischen Mensch und Wolf bei und werden häufig als eines der nicht tödlichen Instrumente zur Erhaltung von Wölfen vorgeschlagen. ^{[204] [207]} Schäferhunde sind nicht besonders aggressiv, aber sie können potenzielle Wolfsjagd stören, indem sie dem Wolf mehrdeutige Verhaltensweisen wie Bellen, soziale Begrüßung, Einladung zum Spielen oder Aggression zeigen. Der historische Einsatz von Schäferhunden in ganz Eurasien hat sich gegen die Raubtiere der Wölfe bewährt, ^{[204] [208]} insbesondere wenn Schafe in Gegenwart mehrerer Schutzhunde gehalten werden. ^{[204] [209]} Schäferhunde werden manchmal von Wölfen getötet. ^[204]

Angriffe auf Menschen

Die Angst vor Wölfen war in vielen Gesellschaften weit verbreitet, obwohl Menschen nicht Teil der natürlichen Beute des Wolfes sind. ^[210] Wie Wölfe auf Menschen reagieren, hängt weitgehend von ihren früheren Erfahrungen mit Menschen ab: Wölfe, denen keine negativen Erfahrungen mit Menschen vorliegen oder die durch Lebensmittel konditioniert sind, zeigen möglicherweise wenig Angst vor Menschen. ^[211] Obwohl Wölfe aggressiv reagieren können, wenn sie provoziert werden, beschränken sich solche Angriffe meist auf schnelle Bisse an den Extremitäten, und die Angriffe werden nicht gedrückt. ^[210]

Räuberischen Angriffen kann eine lange Gewöhnungsphase vorausgehen , in der Wölfe allmählich ihre Angst vor Menschen verlieren. Die Opfer werden wiederholt auf Kopf und Gesicht gebissen und dann weggezogen und verzehrt, es sei denn, die Wölfe werden vertrieben. Solche Angriffe treten normalerweise nur lokal auf und hören erst auf, wenn die beteiligten Wölfe eliminiert sind. Räuberische Angriffe können zu jeder Jahreszeit auftreten, mit einem Höhepunkt in der Zeit von Juni bis August, wenn die Wahrscheinlichkeit steigt, dass Menschen Waldgebiete betreten (zum Weiden von Vieh oder zum Pflücken von Beeren und Pilzen). ^{[210] In den} Gebieten Belarus , Kirov und Irkutsk , Karelien, wurden Fälle von nicht tollwütigen Wolfsangriffen im Winter registriertund der Ukraine . Auch Wölfe mit Welpen sind in dieser Zeit einem höheren Nahrungsstress ausgesetzt. ^[37] Die Mehrheit der Opfer räuberischer Wolfsangriffe sind Kinder unter 18 Jahren. In den seltenen Fällen, in denen Erwachsene getötet werden, sind die Opfer fast immer Frauen. ^[210] Indische Wölfe haben in der Vergangenheit Kinder gejagt, ein Phänomen, das als "Kinderheben" bezeichnet wird. Sie können hauptsächlich im Sommer in den Abendstunden und häufig in menschlichen Siedlungen eingenommen werden. ^[212]

Fälle von tollwütigen Wölfen sind im Vergleich zu anderen Arten gering, da Wölfe nicht als primäre Reservoire der Krankheit dienen, sondern von Tieren wie Hunden, Schakalen und Füchsen infiziert werden können. Tollwutvorfälle bei Wölfen sind in Nordamerika sehr selten, im östlichen Mittelmeerraum , im Nahen Osten und in Zentralasien jedoch zahlreich . Wölfe entwickeln offenbar in sehr hohem Maße die "wütende" Phase der Tollwut. Dies, zusammen mit ihrer Größe und Stärke, macht tollwütige Wölfe vielleicht zu den gefährlichsten tollwütigen Tieren. ^[210] Bisse von tollwütigen Wölfen sind 15-mal gefährlicher als die von tollwütigen Hunden. ^[213]Tollwütige Wölfe agieren normalerweise alleine, legen große Entfernungen zurück und beißen oft eine große Anzahl von Menschen und Haustieren. Die meisten tollwütigen Wolfsattacken finden im Frühjahr und Herbst statt. Anders als bei räuberischen Angriffen werden die Opfer tollwütiger Wölfe nicht gefressen, und die Angriffe treten im Allgemeinen nur an einem einzigen Tag auf. Die Opfer werden nach dem Zufallsprinzip ausgewählt, obwohl in den meisten Fällen erwachsene Männer beteiligt sind. In den fünfzig Jahren bis 2002 gab es acht tödliche Angriffe in Europa und Russland und mehr als zweihundert in Südasien. ^[210]

Menschenjagd auf Wölfe

Theodore Roosevelt sagte, Wölfe seien schwer zu jagen, weil sie schwer fassbar, scharfsinnig, ausdauernd und in der Lage seien, einen Hund schnell außer Gefecht zu setzen und zu töten. ^[214] Historische Methoden umfassten das Töten von im Frühjahr geborenen Würfen in ihren Höhlen, das Jagen mit Hunden (normalerweise Kombinationen von Windhunden , Bluthunden und Foxterrier ), Vergiften mit Strychnin und das Fangen . ^{[215] [216]}

Eine beliebte Methode der Wolfsjagd in Russland besteht darin, ein Rudel auf kleinem Raum zu fangen, indem man es mit Fladry- Stangen umgibt, die einen menschlichen Geruch tragen. Diese Methode beruht stark auf der Angst des Wolfes vor menschlichen Gerüchen, kann jedoch seine Wirksamkeit verlieren, wenn sich Wölfe an den Geruch gewöhnen. Einige Jäger können Wölfe anlocken, indem sie ihre Rufe nachahmen. In Kasachstan und der Mongolei werden Wölfe traditionell mit Adlern und Falken gejagt, obwohl diese Praxis abnimmt, da es nur wenige erfahrene Falkner gibt. Das Schießen von Wölfen aus Flugzeugen ist aufgrund der besseren Sicht und der direkten Schusslinien sehr effektiv. ^[216] Verschiedene Hundetypen, darunter der Borzoi und der kirgisische Tajgan, wurden speziell für die Wolfsjagd gezüchtet. ^[204]

Als Haustiere und Arbeitstiere

Wölfe und Wolfshund-Hybriden werden manchmal als exotische Haustiere gehalten . Obwohl Wölfe eng mit Haushunden verwandt sind, zeigen sie nicht die gleiche Traktabilität wie Hunde, wenn sie neben Menschen leben. Sie reagieren im Allgemeinen weniger auf menschliche Befehle und handeln eher aggressiv. Es ist wahrscheinlicher, dass eine Person von einem Haustierwolf oder einer Wolfshund-Hybride tödlich getroffen wird als von einem Hund. ^[217]

Anmerkungen

Verweise