Wirbeltier

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Eine Erklärung ähnlicher Begriffe finden Sie unter Craniate .

Wirbeltier
Wirbeltiere 002.png
Beispiel für Wirbeltiere: ein Sibirischer Tiger ( Tetrapoda ), ein australischer Lungenfisch ( Osteichthyes ), ein Tigerhai ( Chondrichthyes ) und ein Neunauge ( Agnatha ).
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:Animalia
Superphylum:Deuterostomie
Stamm:Chordata
Clade :Olfaktoren
Subphylum:Wirbeltiere
J-B. Lamarck , 1801 [3]
Vereinfachte Gruppierung (siehe Text)
  • Fische ( kladistisch einschließlich der Tetrapoden )
Synonyme

Ossea Batsch, 1788 [3]

Vertebraten ( / v ɜːr t ɪ b r ə t s / ) umfassen alle Arten von Tieren innerhalb des subphylum Wirbelt ( / v ɜːr t ɪ b r eɪ t ə / ) ( Chordaten mit Backbones ). Vertebrates stellen die überwältigende Mehrheit der Stamm Chordata , mit derzeit etwa 69.963 Spezies beschrieben. [4] Wirbeltiere umfassen solche Gruppen wie die folgenden:

  • kieferlose Fische
  • Wirbeltiere mit Kiefer , zu denen die knorpeligen Fische ( Haie , Rochen und Rattenfische) gehören
  • Tetrapoden , zu denen Amphibien , Reptilien , Vögel und Säugetiere gehören
  • knöcherne Fische

Extant Vertebraten in der Größe von der Froscharten PAEDOPHRYNE AMAUENSIS , um so wenig wie 7,7 mm (0,30 in), zum blauwal , bei bis zu 33 m (108 ft). Wirbeltiere machen weniger als fünf Prozent aller beschriebenen Tierarten aus ; Der Rest sind wirbellose Tiere , denen Wirbelsäulen fehlen .

Zu den Wirbeltieren gehören traditionell die Hagfische , die aufgrund ihres Evolutionsverlustes keine richtigen Wirbel haben [5], obwohl dies bei ihren nächsten lebenden Verwandten, den Neunaugen , der Fall ist. [6] Hagfish besitzen jedoch einen Schädel . Aus diesem Grund wird das Wirbeltier-Subphylum bei der Erörterung der Morphologie manchmal als " Craniata " bezeichnet. Die molekulare Analyse seit 1992 hat gezeigt, dass Hagfish am engsten mit Neunaugen verwandt ist [7] , ebenso wie Wirbeltiere im monophyletischen Sinne. Andere betrachten sie als eine Schwestergruppe von Wirbeltieren im gemeinsamen Taxon der Craniata. [8]

Die Populationen von Wirbeltieren sind in den letzten 50 Jahren zurückgegangen. [9]

Etymologie [ Bearbeiten ]

Das Wort Wirbeltier leitet sich vom lateinischen Wort vertebratus ( Plinius ) ab, was Gelenk der Wirbelsäule bedeutet. [10]

Wirbeltier leitet sich vom Wort Wirbel ab , das sich auf einen der Knochen oder Segmente der Wirbelsäule bezieht . [11]

Anatomie und Morphologie [ Bearbeiten ]

Siehe auch: Wirbeltieranatomie

Alle Wirbeltiere sind entlang des Basischordatum aufgebaut Körperplanes : eine steife Stange durch die Länge des Tieres ausgeführt wird (Wirbelsäulen und / oder Chorda dorsalis ), [12] mit einem hohlen Rohr von Nervengewebe (das Rückenmark ) über sie und den Magen - Darm - Trakt unten.

Bei allen Wirbeltieren befindet sich der Mund am vorderen Ende des Tieres oder direkt darunter, während sich der Anus vor dem Ende des Körpers nach außen öffnet. Der verbleibende Körperteil, der sich nach dem Anus fortsetzt, bildet einen Schwanz mit Wirbeln und Rückenmark, aber ohne Darm. [13]

Wirbelsäule [ Bearbeiten ]

Das bestimmende Merkmal eines Wirbeltiers ist die Wirbelsäule , in der der in allen Akkordaten vorkommende Notochord (ein steifer Stab mit einheitlicher Zusammensetzung) durch eine segmentierte Reihe steiferer Elemente (Wirbel) ersetzt wurde, die durch bewegliche Gelenke (Bandscheiben, die embryonal abgeleitet sind) getrennt sind und evolutionär aus dem Notochord).

Einige Wirbeltiere haben diese Anatomie jedoch sekundär verloren und den Notochord bis ins Erwachsenenalter beibehalten, wie der Stör [14] und Coelacanth . Kieferwirbeltiere sind durch paarweise Gliedmaßen (Flossen oder Beine, die sekundär verloren gehen können) gekennzeichnet, aber dieses Merkmal ist nicht erforderlich, damit ein Tier ein Wirbeltier ist.

Versteinertes Skelett (gegossen) von Diplodocus carnegii , das ein extremes Beispiel für das Rückgrat zeigt , das die Wirbeltiere charakterisiert.

Kiemen [ bearbeiten ]

Kiemenbögen mit Kiemen in einem Hecht

Alle basalen Wirbeltiere atmen mit Kiemen . Die Kiemen werden direkt hinter dem Kopf getragen und grenzen an die hinteren Ränder einer Reihe von Öffnungen vom Pharynx nach außen. Jede Kieme wird von einem knorpeligen oder knöchernen Kiemenbogen getragen . [15] Die knöchernen Fische haben drei Paar Bögen, die knorpeligen Fische haben fünf bis sieben Paare, während die primitiven kieferlosen Fische sieben haben. Die Vorfahren der Wirbeltiere hatten zweifellos mehr Bögen als diese, da einige ihrer Akkordat- Verwandten mehr als 50 Kiemenpaare haben. [13]

In Amphibien und einige primitive Knochenfische , die Larven tragen äußere Kiemen , von den Kiemenbögen abzweigt. [16] Diese werden im Erwachsenenalter reduziert, wobei ihre Funktion bei den meisten Amphibien von den Kiemen der Fische und von der Lunge übernommen wird. Einige Amphibien behalten die äußeren Larven-Kiemen im Erwachsenenalter bei, wobei das komplexe innere Kiemensystem , wie es bei Fischen zu sehen ist, offenbar sehr früh in der Entwicklung der Tetrapoden unwiderruflich verloren geht . [17]

Während den stärker abgeleiteten Wirbeltieren Kiemen fehlen, bilden sich die Kiemenbögen während der Entwicklung des Fötus und bilden die Grundlage für wesentliche Strukturen wie Kiefer , Schilddrüse , Kehlkopf , Columella (entsprechend den Stapes bei Säugetieren ) und bei Säugetieren die Malleus und Incus . [13]

Zentralnervensystem [ Bearbeiten ]

Das Zentralnervensystem von Wirbeltieren basiert auf einem hohlen Nervenstrang, der entlang der Länge des Tieres verläuft. Von besonderer Bedeutung und einzigartig für Wirbeltiere ist das Vorhandensein von Zellen des Nervenkamms . Dies sind Vorläufer von Stammzellen und entscheidend für die Koordination der Funktionen zellulärer Komponenten. [18] Neuralleistenzellen wandern durch den Körper aus dem Nervenstrang während der Entwicklung und initiieren die Bildung von neuralen Ganglien und Strukturen wie die Backen und dem Schädel. [19] [20] [21]

Die Wirbeltiere sind die einzige Akkordgruppe mit neuronaler Cephalisation , der Konzentration der Gehirnfunktionen im Kopf. Eine leichte Schwellung des vorderen Endes des Nervenstrangs findet sich in der Lanzette , einer Akkordate, obwohl ihr die Augen und andere komplexe Sinnesorgane fehlen, die mit denen von Wirbeltieren vergleichbar sind. Andere Akkordaten zeigen keine Tendenzen zur Cephalisation. [13]

Ein peripheres Nervensystem zweigt vom Nervenstrang ab, um die verschiedenen Systeme zu innervieren. Das vordere Ende des Nervenschlauchs wird durch eine Verdickung der Wände und eine Erweiterung des zentralen Rückenmarkskanals in drei primäre Hirnvesikel erweitert: das Prosencephalon (Vorderhirn), das Mesencephalon (Mittelhirn) und das Rhombencephalon (Hinterhirn), die in der verschiedene Wirbeltiergruppen. [22] Zwei seitlich platzierte Augen bilden sich um Auswüchse aus dem Mittelhirn, außer bei Hagfish , obwohl dies ein sekundärer Verlust sein kann. [23] [24] Das Vorderhirn ist in den meisten Fällen gut entwickelt und unterteiltTetrapoden , während das Mittelhirn bei vielen Fischen und einigen Salamandern dominiert . Vesikel des Vorderhirns sind normalerweise gepaart, was zu Hemisphären wie den Gehirnhälften bei Säugetieren führt . [22]

Die resultierende Anatomie des Zentralnervensystems mit einem einzelnen hohlen Nervenstrang, der von einer Reihe von (häufig gepaarten) Vesikeln gekrönt wird, ist nur bei Wirbeltieren zu beobachten. Alle Wirbellosen mit gut entwickeltem Gehirn, wie Insekten , Spinnen und Tintenfische , haben eher ein ventrales als ein dorsales Gangliensystem mit einem gespaltenen Hirnstamm auf jeder Seite des Mundes oder des Darms. [13]

Evolutionsgeschichte [ Bearbeiten ]

Siehe auch: Evolution von Fischen und Evolution von Tetrapoden

Erste Wirbeltiere [ bearbeiten ]

Das frühe Wirbeltier Haikouichthys

Wirbeltiere entstanden vor etwa 525 Millionen Jahren während der kambrischen Explosion , bei der die Vielfalt der Organismen zunahm. Es wird angenommen, dass das früheste bekannte Wirbeltier Myllokunmingia ist . [1] Eines von vielen frühen Wirbeltieren ist Haikouichthys ercaicunensis . Im Gegensatz zu der anderen Fauna, die das Kambrium dominierte, hatten diese Gruppen den grundlegenden Wirbeltierkörperplan: einen Notochord, rudimentäre Wirbel und einen gut definierten Kopf und Schwanz. [25] Allen diesen frühen Wirbeltieren fehlten Kiefer im gesunden Menschenverstand und sie waren auf Filterfütterung in der Nähe des Meeresbodens angewiesen. [26] [ Seite benötigt ] Eine Wirbeltiergruppe mit ungewisser Phylogenie, klein aalartigConodonten sind aus Mikrofossilien ihrer gepaarten Zahnsegmente vom späten Kambrium bis zum Ende der Trias bekannt. [27]

Vom Fisch zum Amphibien [ Bearbeiten ]

Acanthostega , ein fischartiger früher Labyrinthodont .

Die ersten Wirbeltiere mit Kiefer sind möglicherweise im späten Ordovizier aufgetreten und wurden im Devon , oft als "Zeitalter der Fische" bekannt, verbreitet. [28] Die beiden Gruppen knöcherner Fische , Actinopterygii und Sarcopterygii , entwickelten sich und wurden häufig. [29] Die Devonianer erlebten auch den Untergang praktisch aller kieferlosen Fische mit Ausnahme von Neunaugen und Hagfischen sowie der Placodermi , einer Gruppe gepanzerter Fische, die die gesamte Zeit seit dem späten Silur beherrschten . Der Devon sah auch den Aufstieg der ersten Labyrinthodonten, die eine Übergangsform zwischen Fischen und Amphibien war .

Mesozoische Wirbeltiere [ Bearbeiten ]

Amniotes verzweigte Labyrinthodontier in der nachfolgenden Carboniferous Periode. Die Parareptilien und Synapsenamnioten waren im späten Paläozoikum häufig , während Diapsiden im Mesozoikum dominierten . Im Meer dominierten die knöchernen Fische . Vögel , eine abgeleitete Form des Dinosauriers , entwickelten sich im Jura . [30] Der Tod der Nicht-Vogel-Dinosaurier am Ende der Kreidezeit ermöglichte die Expansion von Säugetieren , die sich aus den Therapsiden entwickelt hatten, eine Gruppe von synapsiden Amnioten, während der späten Trias- Zeit.

Nach dem Mesozoikum [ Bearbeiten ]

In der kenozoischen Welt gab es eine große Diversifizierung von Knochenfischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren.

Über die Hälfte aller lebenden Wirbeltierarten (etwa 32.000 Arten) sind Fische (Nicht-Tetrapoden-Kraniate), eine vielfältige Linie von Linien, die alle aquatischen Ökosysteme der Welt bewohnen, von Schneeminnows (Cypriniformes) in Himalaya-Seen in Höhen über 4.600 Metern (15.100) Fuß) zu Plattfischen (Ordnung Pleuronectiformes) im Challenger Deep, dem tiefsten Ozeangraben auf etwa 11.000 Metern. Fische unzähliger Sorten sind die wichtigsten Raubtiere in den meisten Gewässern der Welt, sowohl im Süßwasser als auch im Meer. Der Rest der Wirbeltierarten sind Tetrapoden, eine einzige Linie, die Amphibien umfasst (mit ungefähr 7.000 Arten); Säugetiere (mit ungefähr 5.500 Arten); und Reptilien und Vögel (mit etwa 20.000 Arten, die gleichmäßig auf die beiden Klassen verteilt sind).Tetrapoden bilden die dominierende Megafauna der meisten terrestrischen Umgebungen und umfassen auch viele teilweise oder vollständig aquatische Gruppen (z. B. Meer)Schlangen , Pinguine , Wale).

Klassifizierung [ bearbeiten ]

Es gibt verschiedene Möglichkeiten, Tiere zu klassifizieren. Die evolutionäre Systematik beruht auf Anatomie , Physiologie und Evolutionsgeschichte , die durch Ähnlichkeiten in der Anatomie und, wenn möglich, in der Genetik von Organismen bestimmt wird. Die phylogenetische Klassifikation basiert ausschließlich auf der Phylogenie . [31] Die evolutionäre Systematik gibt einen Überblick; Die phylogenetische Systematik liefert Details. Die beiden Systeme sind also eher komplementär als gegensätzlich. [32]

Traditionelle Klassifikation [ Bearbeiten ]

Traditionelles Spindeldiagramm der Entwicklung der Wirbeltiere auf Klassenebene

Bei der konventionellen Klassifizierung werden lebende Wirbeltiere in sieben Klassen eingeteilt, basierend auf traditionellen Interpretationen der anatomischen und physiologischen Merkmale. Diese Klassifizierung ist die am häufigsten vorkommende in Schulbüchern, Übersichten, nicht spezialisierten und populären Werken. Die vorhandenen Wirbeltiere sind: [13]

  • Subphylum Vertebrata
    • Klasse Agnatha (kieferlose Fische)
    • Klasse Chondrichthyes (Knorpelfische)
    • Klasse Osteichthyes (Knochenfische)
    • Klasse Amphibien (Amphibien)
    • Klasse Reptilien (Reptilien)
    • Klasse Aves (Vögel)
    • Klasse Säugetiere (Säugetiere)

Darüber hinaus gibt es zwei Klassen ausgestorbener Panzerfische, die Placodermi und die Acanthodii .

Andere Möglichkeiten , um die Wirbeltiere Klassifizierung wurden mit Schwerpunkt auf der ersonnen, insbesondere Phylogenie der frühen Amphibien und Reptilien. Ein Beispiel basierend auf Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) und Benton (2004) [33] wird hier angegeben:

†: Ausgestorben

  • Subphylum Vertebrata
    • Palaeospondylus
    • Superklasse Agnatha oder Cephalaspidomorphi ( Neunaugen und andere kieferlose Fische)
    • Infraphylum Gnathostomata (Wirbeltiere mit Kiefern)
      • Klasse † Placodermi (ausgestorbene gepanzerte Fische)
      • Klasse Chondrichthyes (Knorpelfische)
      • Klasse † Acanthodii (ausgestorbene stachelige "Haie")
      • Superklasse Osteichthyes (knöcherne Wirbeltiere)
        • Klasse Actinopterygii (knochenflossige Knochenfische)
        • Klasse Sarcopterygii (Lappenflossenfische, einschließlich der Tetrapoden)
      • Superklasse Tetrapoda (viergliedrige Wirbeltiere)
        • Klasse Amphibia (Amphibien, einige Vorfahren der Amnioten ) - jetzt eine paraphyletische Gruppe
        • Klasse Synapsida (Säugetiere und ausgestorbene säugetierähnliche Reptilien)
        • Klasse Sauropsida (Reptilien und Vögel)

Während diese traditionelle Klassifizierung geordnet ist, sind die meisten Gruppen paraphyletisch , dh sie enthalten nicht alle Nachkommen des gemeinsamen Vorfahren der Klasse. [33] Zu den Nachkommen der ersten Reptilien gehören beispielsweise moderne Reptilien sowie Säugetiere und Vögel; Die Agnathen haben die Wirbeltiere mit Kiefer hervorgebracht . Die knöchernen Fische haben die Landwirbeltiere hervorgebracht . Die traditionellen " Amphibien " haben die Reptilien hervorgebracht (traditionell einschließlich der Synapsidenoder säugetierähnliche "Reptilien"), aus denen wiederum Säugetiere und Vögel hervorgegangen sind. Die meisten Wissenschaftler mit Wirbeltieren arbeiten eine Klassifizierung rein auf Basis verwenden Phylogenie [ Bearbeiten ] , durch ihre bekannte Evolutionsgeschichte organisiert und manchmal die konventionellen Interpretationen ihrer Anatomie und Physiologie zu vernachlässigen.

Phylogenetische Beziehungen [ Bearbeiten ]

In der phylogenetischen Taxonomie werden die Beziehungen zwischen Tieren normalerweise nicht in Ränge unterteilt, sondern als verschachtelter "Stammbaum" dargestellt, der als phylogenetischer Baum bekannt ist . Die folgende basiert auf Studien, die von Philippe Janvier und anderen für das Tree of Life- Webprojekt und von Delsuc et al. [34] [35] † bezeichnet eine vollständig ausgestorbene Gruppe.

Wirbeltiere /
Agnatha /
 

Hyperoartia ( Neunaugen )

 
 

Myxini

 
Cyclostome
 

† Euconodonta

 
 
 

† Pteraspidomorphi

 
 

† Thelodonti

 
 
 

† Anaspida

 
 
 

† Galeaspida

 
 
 

† Pituriaspida

 
 

† Osteostraci

 
Gnathostomata
 

† Placodermi (gepanzerte Fische)

 
 
 
 

† Acanthodii (Acanthodii; paraphyletisch)

 
 

Chondrichthyes (Knorpelfische)

 
 
Euteleostomi
 

Actinopterygii (Rochenfische)

 
Sarcopterygii
 

† Onychodontiformes

 
 

Actinistia (Coelacanths)

 
 
 

† Porolepiformes

 
 

Dipnoi (Lungenfische)

 
 
 
 

† Rhizodontimorpha

 
 
 

† Tristichopteridae

 
 

Tetrapoda

 
 
 
(Lappenfisch)
 
 
 
 
 
 
 
Craniata

Die Platzierung von Hagfish war umstritten. Das Fehlen geeigneter Wirbel (neben anderen Merkmalen bei Neunaugen und Kieferwirbeltieren) führte zu phylogenetischen Analysen auf der Grundlage der Morphologie, um sie außerhalb der Wirbeltiere zu platzieren. Molekulare Daten zeigen jedoch, dass es sich um Wirbeltiere handelt, die eng mit Neunaugen verwandt sind. Eine Studie von Miyashita et al . (2019) "versöhnten" die beiden Analysetypen, da sie die Cyclostomata-Hypothese unterstützen und nur morphologische Daten verwenden. [36]

 
 
 

† Anaspida

 
 
 

† Pipiscius

 
 
 

† Euconodonta

 
 

Cyclostomata

 
 
 
 
 
 

† Pteraspidomorphi

 
 
 

† Thelodonti

 
 
 

† Pituriaspida

 
 
 

† Galeaspida

 
 
 

† Osteostraci

 
 

Wirbeltiere mit Kiefer

 
 
 
 
 
 
 

Anzahl der vorhandenen Arten [ Bearbeiten ]

Die Anzahl der beschriebenen Wirbeltierarten verteilt sich gleichmäßig auf Tetrapoden und Fische . In der folgenden Tabelle ist die Anzahl der beschriebenen vorhandenen Arten für jede Wirbeltierklasse aufgeführt , wie in der Roten Liste der bedrohten Arten der IUCN , 2014.3, geschätzt . [37]

WirbeltiergruppenBildKlasseGeschätzte Anzahl der
beschriebenen Arten [37]
Gruppensummen [37]
Anamnioten

fehlt die
Fruchtwassermembran ,
daher müssen sie
sich
in Wasser vermehren		KieferlosFischMyxini
( Hagfish )		32.900
Hyperoartia
( lamprey )
Jawedknorpelige Fische
Strahlenflosser Fisch
keulen gerippte Fisch
TetrapodenAmphibien7,30233,278
Amnioten

haben eine
Fruchtwassermembran ,
die an die
Fortpflanzung
an Land angepasst ist		Säugetiere5,513
Reptilien10.711
Vögel10.425
Insgesamt beschriebene Arten66,178

Die IUCN schätzt, dass 1.305.075 noch vorhandene wirbellose Arten beschrieben wurden [37], was bedeutet, dass weniger als 5% der beschriebenen Tierarten auf der Welt Wirbeltiere sind.

Datenbanken für Wirbeltierarten [ Bearbeiten ]

Die folgenden Datenbanken führen (mehr oder weniger) aktuelle Listen von Wirbeltierarten:

  • Fisch: Fischbasis
  • Amphibien: Amphibiaweb
  • Reptilien: Reptilien-Datenbank
  • Vögel: Avibase
  • Säugetiere: Säugetierarten der Welt

Fortpflanzungssysteme [ Bearbeiten ]

Fast alle Wirbeltiere werden sexuell reproduziert . Sie produzieren haploide Gameten durch Meiose . Die kleineren, beweglichen Gameten sind Spermatozoen und die größeren, nicht beweglichen Gameten sind Eizellen . Diese verschmelzen durch den Befruchtungsprozess zu diploiden Zygoten , die sich zu neuen Individuen entwickeln.

Inzucht [ bearbeiten ]

Während der sexuellen Fortpflanzung führt die Paarung mit einem nahen Verwandten ( Inzucht ) häufig zu einer Inzuchtdepression . Es wird angenommen, dass Inzuchtdepressionen hauptsächlich auf die Expression schädlicher rezessiver Mutationen zurückzuführen sind . [38] Die Auswirkungen der Inzucht wurden bei vielen Wirbeltierarten untersucht.

Bei mehreren Fischarten wurde festgestellt, dass Inzucht den Fortpflanzungserfolg verringert. [39] [40] [41]

Es wurde beobachtet, dass Inzucht die Jugendsterblichkeit bei 11 Kleintierarten erhöht. [42]

Eine gemeinsame Zuchtpraxis für Hunde ist Paarung zwischen nahen Verwandten (zB zwischen Halb- und Vollgeschwister ). [43] Diese Praxis wirkt sich im Allgemeinen negativ auf die Messung des Fortpflanzungserfolgs aus, einschließlich einer verringerten Wurfgröße und des Überlebens der Welpen. [44] [45] [46]

Inzestuöse Paarungen bei Vögeln führen aufgrund von Inzuchtdepressionen zu hohen Fitnesskosten (z. B. Verringerung der Schlupfbarkeit von Eiern und Verringerung des Überlebens der Nachkommen). [47] [48] [49]

Inzuchtvermeidung [ Bearbeiten ]

Infolge der negativen Fitnessfolgen der Inzucht haben Wirbeltierarten Mechanismen entwickelt, um Inzucht zu vermeiden.

Es wurden zahlreiche Inzuchtvermeidungsmechanismen beschrieben, die vor der Paarung funktionieren. Kröten und viele andere Amphibien zeigen Brutorttreue . Personen, die zur Zucht in Geburtsteiche zurückkehren, werden wahrscheinlich Geschwister als potenzielle Partner treffen . Obwohl Inzest möglich ist, paaren sich Geschwister von Bufo americanus selten. [50] Diese Kröten erkennen wahrscheinlich nahe Verwandte als Partner und meiden sie aktiv. Werbung vocalizations von Männern erscheinen als Hinweise zu dienen , mit denen Frauen ihre Verwandtschaft zu erkennen. [50]

Inzuchtvermeidungsmechanismen können auch nach der Kopulation funktionieren . Bei Guppys tritt ein postkopulatorischer Mechanismus zur Vermeidung von Inzucht auf, der auf der Konkurrenz zwischen Spermien rivalisierender Männchen um die Befruchtung beruht . [51] Bei Wettbewerben zwischen Spermien eines nicht verwandten Mannes und eines vollgeschwisterlichen Mannes wurde eine signifikante Tendenz der Vaterschaft gegenüber dem nicht verwandten Mann beobachtet. [51]

Wenn sich weibliche Sandeidechsen mit zwei oder mehr Männchen paaren, kann es zu einer Spermienkonkurrenz im Fortpflanzungstrakt der Frau kommen. Die aktive Selektion von Spermien durch Frauen scheint auf eine Weise zu erfolgen, die die weibliche Fitness verbessert. [52] Auf der Grundlage dieses selektiven Prozesses werden die Spermien von Männern, die entfernter mit der Frau verwandt sind, bevorzugt zur Befruchtung verwendet als die Spermien von nahen Verwandten. [52] Diese Präferenz kann die Fitness der Nachkommen verbessern, indem sie die Inzuchtdepression verringert .

Auskreuzung [ Bearbeiten ]

Es wird allgemein angenommen, dass die Paarung mit nicht verwandten oder entfernt verwandten Mitgliedern derselben Art den Vorteil bietet, schädliche rezessive Mutationen bei Nachkommen zu maskieren [53] (siehe Heterosis ). Wirbeltiere haben zahlreiche verschiedene Mechanismen entwickelt, um eine enge Inzucht zu vermeiden und eine Auskreuzung zu fördern [54] (siehe Vermeidung von Inzucht ).

Auskreuzungen zur Vermeidung von Inzuchtdepressionen wurden bei Vögeln besonders gut untersucht. Zum Beispiel tritt eine Inzuchtdepression bei der Kohlmeise ( Parus major ) auf, wenn die Nachkommen infolge einer Paarung zwischen nahen Verwandten geboren werden. In natürlichen Populationen der Kohlmeise wird Inzucht vermieden, indem Individuen von ihrem Geburtsort vertrieben werden, was die Wahrscheinlichkeit einer Paarung mit einem nahen Verwandten verringert. [55]

Lila gekrönte Fairywren- Weibchen, die mit verwandten Männchen gepaart sind, können Paarungen mit zusätzlichen Paaren durchführen , die die negativen Auswirkungen der Inzucht trotz ökologischer und demografischer Einschränkungen verringern können. [49]

Südliche Rattenschwätzer ( Turdoides bicolor ) scheinen Inzucht auf zwei Arten zu vermeiden: durch Zerstreuung und durch Vermeidung bekannter Gruppenmitglieder als Partner. [56] Obwohl sich sowohl Männer als auch Frauen lokal zerstreuen, bewegen sie sich außerhalb des Bereichs, in dem genetisch verwandte Personen wahrscheinlich anzutreffen sind. Innerhalb ihrer Gruppe erwerben Individuen nur dann Zuchtpositionen, wenn der Züchter des anderen Geschlechts nicht verwandt ist.

Kooperative Zucht bei Vögeln tritt typischerweise auf, wenn Nachkommen , normalerweise Männer, die Ausbreitung aus ihrer Geburtsgruppe verzögern, um bei der Familie zu bleiben und jüngere Verwandte zu erziehen. [57] Weibliche Nachkommen bleiben selten zu Hause und verteilen sich über Entfernungen, die es ihnen ermöglichen, unabhängig zu brüten oder sich nicht verwandten Gruppen anzuschließen.

Parthenogenese [ Bearbeiten ]

Parthenogenese ist eine natürliche Form der Fortpflanzung, bei der Wachstum und Entwicklung von Embryonen ohne Befruchtung erfolgen.

Die Fortpflanzung in Squamate- Reptilien ist normalerweise sexuell, wobei Männer ein ZZ-Paar geschlechtsbestimmender Chromosomen und Frauen ein ZW-Paar haben. Verschiedene Arten, einschließlich der kolumbianischen Regenbogenboa ( Epicrates maurus ), der Agkistrodon contortrix (Kupferkopfschlange) und der Agkistrodon piscivorus (Baumwollmundschlange), können sich jedoch auch durch fakultative Parthenogenese vermehren - das heißt, sie können von einer sexuellen Fortpflanzungsart wechseln zu einem asexuellen Modus - was zur Produktion von weiblichen Nachkommen des WW führt. [58] [59] Die WW-Weibchen werden wahrscheinlich durch Terminal Automixis produziert .

Maulwurfsalamander sind eine alte (2,4–3,8 Millionen Jahre alte) unisexuelle Wirbeltierlinie. [60] Bei den polyploiden unisexuellen Maulwurfssalamander-Weibchen verdoppelt ein prämeiotisches endomitotisches Ereignis die Anzahl der Chromosomen. Infolgedessen haben die reifen Eier, die nach den beiden meiotischen Teilungen produziert werden, die gleiche Ploidie wie die somatischen Zellen des weiblichen Salamanders. Es wird angenommen, dass Synapsen und Rekombinationen während der meiotischen Prophase I bei diesen unisexuellen Frauen normalerweise zwischen identischen Schwesterchromosomen und gelegentlich zwischen homologen Chromosomen auftreten . Somit wird, wenn überhaupt, nur eine geringe genetische Variation erzeugt. Eine Rekombination zwischen homöologen Chromosomen tritt, wenn überhaupt, nur selten auf. [61] Da die Produktion genetischer Variationen bestenfalls schwach ist, ist es unwahrscheinlich, dass ein ausreichender Nutzen erzielt wird, um die langfristige Aufrechterhaltung der Meiose in diesen Organismen zu erklären.

Selbstbefruchtung [ Bearbeiten ]

Der Mangroven-Killifisch ( Kryptolebias marmoratus ) produziert durch Meiose sowohl Eier als auch Sperma und vermehrt sich routinemäßig durch Selbstbefruchtung . Diese Kapazität besteht offenbar seit mindestens mehreren hunderttausend Jahren. [62] Jeder einzelne Hermaphrodit befruchtet sich normalerweise, indem er im Ei den Körper eines Eies und eines Spermas vereinigt, das er von einem inneren Organ produziert hat. [63] In der Natur kann diese Art der Reproduktion zu hoch homozygoten Linien führen, die aus Individuen bestehen, die so genetisch einheitlich sind, dass sie praktisch identisch sind. [64] [65]Obwohl Inzucht, insbesondere in der extremen Form der Selbstbefruchtung, normalerweise als schädlich angesehen wird, weil sie zur Expression schädlicher rezessiver Allele führt, bietet die Selbstbefruchtung bei jeder Generation den Vorteil der Befruchtungssicherung ( Reproduktionssicherung ). [64]

Bevölkerungsentwicklung [ Bearbeiten ]

Der Living Planet Index zeigt nach 16.704 Populationen von 4.005 Wirbeltierarten zwischen 1970 und 2014 einen Rückgang von 60%. [66] Seit 1970 gingen die Süßwasserarten um 83% und die tropischen Populationen in Süd- und Mittelamerika um 89% zurück. [67] Die Autoren stellen fest, dass "ein durchschnittlicher Trend bei der Veränderung der Population nicht der Durchschnitt der Gesamtzahl der verlorenen Tiere ist". [67] Laut WWF könnte dies zu einem sechsten großen Aussterben führen . [68] Die fünf Hauptursachen für den Verlust der biologischen Vielfalt sind Landnutzungsänderungen , Übernutzung natürlicher Ressourcen und Klimawandel, Umweltverschmutzung und invasive Arten . [69]

Siehe auch [ Bearbeiten ]

  • Meereswirbeltiere
  • Exoskelett
  • Skelettsystem des Pferdes
  • Taxonomie der Wirbeltiere (Young, 1962)

Referenzen [ bearbeiten ]

  1. ^ a b Shu, DG.; Luo, HL.; Conway Morris, S.; Zhang, XL.; Hu, SX.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ. (1999). "Wirbeltiere des unteren Kambriums aus Südchina". Natur . 402 (6757): 42–46. doi : 10.1038 / 46965 . ISSN  0028-0836 .
  2. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27. April 2008). "Die Entstehung der Bilaterianer in Ediacaran: Kongruenz zwischen den genetischen und den geologischen Fossilienbeständen" . Philosophische Transaktionen der Royal Society B: Biologische Wissenschaften . 363 (1496): 1435–1443. doi : 10.1098 / rstb.2007.2233 . PMC 2614224 . PMID 18192191 .  
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  5. ^ Ota, Kinya G.; Fujimoto, Satoko; Oisi, Yasuhiro; Kuratani, Shigeru (25. Januar 2017). "Identifizierung von wirbelartigen Elementen und deren mögliche Differenzierung von Sklerotomen im Hagfish" . Naturkommunikation . 2 : 373. Bibcode : 2011NatCo ... 2E.373O . doi : 10.1038 / ncomms1355 . ISSN 2041-1723 . PMC 3157150 . PMID 21712821 .   
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Bibliographie [ Bearbeiten ]

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Externe Links [ Bearbeiten ]

  • Baum des Lebens
  • Manteltiere und nicht Cephalochordaten sind die nächsten lebenden Verwandten von Wirbeltieren
  • Kapitel über Wirbeltierschädlinge in der United States Environmental Protection Agency und der University of Florida / Institut für Lebensmittel- und Agrarwissenschaften Nationales Handbuch für die Anwendung von Pestizidapplikatoren für die öffentliche Gesundheit
  • Die Wirbeltiere
  • Der Ursprung der Wirbeltiere Marc W. Kirschner , iBioSeminars , 2008.