Hypothalamus
Der Hypothalamus (aus dem Altgriechischen ὑπό , "unter" und θάλαμος , "Kammer") ist ein Teil des Gehirns , der eine Reihe kleiner Kerne mit einer Vielzahl von Funktionen enthält. Eine der wichtigsten Funktionen des Hypothalamus besteht darin, das Nervensystem über die Hypophyse mit dem endokrinen System zu verbinden . Der Hypothalamus befindet sich unterhalb des Thalamus und ist Teil des limbischen Systems . [1] In der Terminologie der Neuroanatomie bildet es den ventralen Teil des Zwischenhirns. Alle Wirbeltiergehirne enthalten einen Hypothalamus. Beim Menschen hat es die Größe einer Mandel .
Hypothalamus | |
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![]() Lage des menschlichen Hypothalamus | |
![]() Lage des Hypothalamus ( blau ) in Bezug auf die Hypophyse und den Rest des Gehirns | |
Einzelheiten | |
Teil von | Gehirn |
Kennungen | |
Latein | Hypothalamus |
Gittergewebe | D007031 |
NeuroLex ID | birnlex_734 |
TA98 | A14.1.08.401 A14.1.08.901 |
TA2 | 5714 |
FMA | 62008 |
Anatomische Begriffe der Neuroanatomie [ auf Wikidata bearbeiten ] |
Der Hypothalamus ist verantwortlich für die Regulierung bestimmter Stoffwechselprozesse und andere Aktivitäten des autonomen Nervensystems . Es synthetisiert und sezerniert bestimmte Neurohormone , sogenannte Freisetzungshormone oder hypothalamische Hormone, und diese stimulieren oder hemmen wiederum die Sekretion von Hormonen aus der Hypophyse. Der Hypothalamus kontrolliert Körpertemperatur , Hunger , wichtige Aspekte des Erziehungs- und Bindungsverhaltens , Durst , [2] Müdigkeit , Schlaf und zirkadiane Rhythmen . [3]
Struktur

Der Hypothalamus ist in einer parasagittalen Ebene in 3 Regionen (supraoptisch, tuberal, mammillär) unterteilt, die die Position anterior-posterior anzeigen; und 3 Bereiche (periventrikulär, medial, lateral) in der koronalen Ebene, die den Ort medial-lateral anzeigen. Hypothalamuskerne befinden sich innerhalb dieser spezifischen Regionen und Bereiche. [4] Es kommt in allen Nervensystemen von Wirbeltieren vor. Bei Säugetieren produzieren magnozelluläre neurosekretorische Zellen im paraventrikulären Kern und im supraoptischen Kern des Hypothalamus neurohypophysiale Hormone , Oxytocin und Vasopressin . Diese Hormone werden in der hinteren Hypophyse ins Blut freigesetzt . [5] Viel kleinere parvozelluläre neurosekretorische Zellen , Neuronen des paraventrikulären Kerns, setzen Corticotropin freisetzendes Hormon und andere Hormone in das hypophysäre Portalsystem frei , wo diese Hormone in die vordere Hypophyse diffundieren .
Kerne
Die hypothalamischen Kerne umfassen Folgendes: [6] [7] [8]
Region | Bereich | Kern | Funktion [9] |
Anterior (supraoptisch) | Preoptic | Preoptischer Kern |
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Medial | Medialer preoptischer Kern |
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Supraoptischer Kern |
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Paraventrikulärer Kern |
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Vorderer hypothalamischer Kern |
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Suprachiasmatischen Nucleus |
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Seitlich | |||
Seitlicher Kern | Siehe Lateraler Hypothalamus § Funktion - Hauptquelle für Orexin- Neuronen, die durch das Gehirn und das Rückenmark ragen | ||
Mitte (tuberal) | Medial | Dorsomedialer hypothalamischer Kern |
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Ventromedialer Kern |
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Bogenförmiger Kern |
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Seitlich | Seitlicher Kern | Siehe Lateraler Hypothalamus § Funktion - Hauptquelle für Orexin- Neuronen, die durch das Gehirn und das Rückenmark ragen | |
Seitliche Tuberalkerne | |||
Posterior (Mammillar) | Medial | Brustkerne (Teil von Brustkörpern ) |
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Hinterer Kern |
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Seitlich | Seitlicher Kern | Siehe Lateraler Hypothalamus § Funktion - Hauptquelle für Orexin- Neuronen, die durch das Gehirn und das Rückenmark ragen | |
Tuberomammillärer Kern [11] |
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- Siehe auch
- ventrolateraler preoptischer Kern
- periventrikulärer Kern
Der Querschnitt des Affenhypothalamus zeigt zwei der wichtigsten hypothalamischen Kerne auf beiden Seiten des mit Flüssigkeit gefüllten dritten Ventrikels.
Hypothalamuskerne
Hypothalamuskerne auf einer Seite des Hypothalamus, gezeigt in einer 3-D-Computerrekonstruktion [12]
Verbindungen
Der Hypothalamus ist stark mit anderen Teilen des Zentralnervensystems verbunden , insbesondere mit dem Hirnstamm und seiner retikulären Bildung . Als Teil des limbischen Systems hat es Verbindungen zu anderen limbischen Strukturen, einschließlich Amygdala und Septum , und ist auch mit Bereichen des autonomen Nervensystems verbunden .
Der Hypothalamus erhält viele Eingaben vom Hirnstamm , die bemerkenswertesten vom Kern des Solitärtrakts , dem Locus coeruleus und dem ventrolateralen Medulla .
Die meisten Nervenfasern im Hypothalamus verlaufen auf zwei Arten (bidirektional).
- Projektionen auf Bereiche, die kaudal zum Hypothalamus liegen, verlaufen durch das mediale Vorderhirnbündel , den Mammillotegementaltrakt und den dorsalen Längsfasciculus .
- Projektionen auf Bereiche, die rostral zum Hypothalamus liegen, werden vom Mammillothalamus-Trakt , dem Fornix und den terminalen Stria getragen .
- Projektionen auf Bereiche des sympathischen motorischen Systems ( laterale Hornwirbelsäulensegmente T1-L2 / L3) werden vom hypothalamospinalen Trakt getragen und aktivieren den sympathischen motorischen Weg.
Sexueller Dimorphismus
Mehrere hypothalamische Kerne sind sexuell dimorph ; Das heißt, es gibt deutliche Unterschiede in Struktur und Funktion zwischen Männern und Frauen. [13] Einige Unterschiede sind sogar bei der groben Neuroanatomie erkennbar: Am bemerkenswertesten ist der sexuell dimorphe Kern im preoptischen Bereich , [13] bei dem es sich um subtile Änderungen der Konnektivität und der chemischen Empfindlichkeit bestimmter Neuronensätze handelt. Die Bedeutung dieser Veränderungen kann an funktionellen Unterschieden zwischen Männern und Frauen erkannt werden. Zum Beispiel bevorzugen Männer der meisten Arten den Geruch und das Aussehen von Frauen gegenüber Männern, was zur Stimulierung des männlichen Sexualverhaltens beiträgt. Wenn der sexuell dimorphe Kern verletzt ist, verringert sich diese Präferenz für Frauen durch Männer. Auch das Sekretionsmuster des Wachstumshormons ist sexuell dimorph; [14] Aus diesem Grund sind erwachsene Männer bei vielen Arten sichtbar von Frauen zu unterscheiden.
Reaktion auf Ovarialsteroide
Andere auffällige funktionelle Dimorphismen sind die Verhaltensreaktionen auf Ovarialsteroide des Erwachsenen. Männer und Frauen reagieren unterschiedlich auf Ovarialsteroide, teilweise weil die Expression östrogensensitiver Neuronen im Hypothalamus sexuell dimorph ist; dh Östrogenrezeptoren werden in verschiedenen Sätzen von Neuronen exprimiert.
Östrogen und Progesteron können die Genexpression in bestimmten Neuronen beeinflussen oder Veränderungen des Zellmembranpotentials und der Kinaseaktivierung induzieren , was zu verschiedenen nicht-genomischen Zellfunktionen führt . Estrogen und Progesteron binden an ihre kognaten nukleären Hormonrezeptoren , die translozieren zum Zellkern und interagieren mit Regionen der DNA , wie bekannt Hormon - Response - Elemente (HREs) oder an einem anderen gebunden erhalten Transkriptionsfaktor ‚s - Bindungsstelle. Es wurde gezeigt, dass der Östrogenrezeptor (ER) andere Transkriptionsfaktoren auf diese Weise transaktiviert, obwohl kein Östrogenantwortelement (ERE) in der proximalen Promotorregion des Gens vorhanden ist. Im Allgemeinen sind ERs und Progesteronrezeptoren (PRs) Genaktivatoren mit erhöhter mRNA und anschließender Proteinsynthese nach Hormonexposition. [ Zitat benötigt ]
Männliche und weibliche Gehirne unterscheiden sich in der Verteilung der Östrogenrezeptoren, und dieser Unterschied ist eine irreversible Folge der Steroidexposition bei Neugeborenen. Östrogenrezeptoren (und Progesteronrezeptoren) werden hauptsächlich in Neuronen im anterioren und mediobasalen Hypothalamus gefunden, insbesondere:
- der preoptische Bereich (in dem sich LHRH- Neuronen befinden, der die Dopaminreaktionen und das Verhalten der Mutter reguliert; [15]
- der periventrikuläre Kern, in dem sich Somatostatin- Neuronen befinden und der das Stressniveau reguliert; [16]
- der ventromediale Hypothalamus, der den Hunger und die sexuelle Erregung reguliert.
Entwicklung

Im Leben eines Neugeborenen beeinflussen Gonadensteroide die Entwicklung des neuroendokrinen Hypothalamus. Zum Beispiel bestimmen sie die Fähigkeit von Frauen, einen normalen Fortpflanzungszyklus zu zeigen, und von Männern und Frauen, im Erwachsenenleben ein angemessenes Fortpflanzungsverhalten zu zeigen.
- Wenn einer weiblichen Ratte in den ersten Tagen des postnatalen Lebens (während der "kritischen Phase" des Einflusses des Sexualsteroids) einmal Testosteron injiziert wird, ist der Hypothalamus irreversibel maskulinisiert. Die erwachsene Ratte ist nicht in der Lage, einen LH-Anstieg als Reaktion auf Östrogen (ein Merkmal von Frauen) zu erzeugen, kann jedoch männliche sexuelle Verhaltensweisen zeigen (eine sexuell empfängliche Frau anstecken). [17]
- Im Gegensatz dazu wird eine männliche Ratte, die unmittelbar nach der Geburt kastriert wurde, feminisiert , und der Erwachsene zeigt weibliches Sexualverhalten als Reaktion auf Östrogen (sexuelle Empfänglichkeit, Lordoseverhalten ). [17]
Bei Primaten ist der Einfluss von Androgenen auf die Entwicklung weniger klar und die Folgen sind weniger bekannt. Im Gehirn wird Testosteron (zu Östradiol ) aromatisiert , das das wichtigste aktive Hormon für Entwicklungseinflüsse ist. Der menschliche Hoden sezerniert etwa in der achten Woche des fetalen Lebens bis 5 bis 6 Monate nach der Geburt einen hohen Testosteronspiegel (bei vielen Arten wird ein ähnlicher perinataler Anstieg des Testosterons beobachtet), ein Prozess, der dem männlichen Phänotyp zugrunde zu liegen scheint. Östrogen aus dem mütterlichen Kreislauf ist relativ unwirksam, teilweise aufgrund der hohen zirkulierenden Spiegel an steroidbindenden Proteinen in der Schwangerschaft. [17]
Sexualsteroide sind nicht die einzigen wichtigen Einflüsse auf die hypothalamische Entwicklung. Insbesondere der vorpubertäre Stress im frühen Leben (von Ratten) bestimmt die Fähigkeit des erwachsenen Hypothalamus, auf einen akuten Stressor zu reagieren. [18] Im Gegensatz zu Gonadensteroidrezeptoren sind Glukokortikoidrezeptoren im gesamten Gehirn sehr verbreitet. Im paraventrikulären Kern vermitteln sie eine negative Rückkopplungskontrolle der CRF- Synthese und -Sekretion, aber an anderer Stelle ist ihre Rolle nicht gut verstanden.
Funktion
Hormonfreisetzung

Der Hypothalamus hat eine zentrale neuroendokrine Funktion, insbesondere durch seine Kontrolle der Hypophyse anterior , die wiederum verschiedene endokrine Drüsen und Organe reguliert. Freisetzungshormone (auch Freisetzungsfaktoren genannt) werden in hypothalamischen Kernen produziert und dann entlang der Axone entweder zur mittleren Eminenz oder zur hinteren Hypophyse transportiert , wo sie gespeichert und nach Bedarf freigesetzt werden. [19]
- Vordere Hypophyse
In der hypothalamisch-adenohypophysären Achse werden freisetzende Hormone, auch als hypophysiotrope oder hypothalamische Hormone bekannt, von der mittleren Eminenz, einer Verlängerung des Hypothalamus, in das hypophysäre Portalsystem freigesetzt , das sie zur vorderen Hypophyse transportiert, wo sie ihre regulatorischen Funktionen ausüben auf die Sekretion von adenohypophysären Hormonen. [20] Diese hypophysiotropen Hormone werden durch parvozelluläre neurosekretorische Zellen im periventrikulären Bereich des Hypothalamus stimuliert. Nach ihrer Freisetzung in die Kapillaren des dritten Ventrikels wandern die hypophysiotropen Hormone durch den sogenannten Hypothalamo-Hypophysen-Portalkreislauf. Sobald sie ihr Ziel in der vorderen Hypophyse erreichen, binden diese Hormone an spezifische Rezeptoren, die sich auf der Oberfläche von Hypophysenzellen befinden. Abhängig davon, welche Zellen durch diese Bindung aktiviert werden, beginnt die Hypophyse entweder mit der Sekretion oder hört auf, Hormone in den Rest des Blutkreislaufs zu sekretieren. [21]
Sekretiertes Hormon | Abkürzung | Produziert von | Bewirken |
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Thyrotropin-Releasing-Hormon (Prolactin-Releasing-Hormon) | TRH, TRF oder PRH | Parvozelluläre neurosekretorische Zellen des paraventrikulären Kerns | Stimulieren Sie die Freisetzung von Schilddrüsen-stimulierendem Hormon (TSH) aus der vorderen Hypophyse (hauptsächlich). Stimulieren Sie die Prolaktinfreisetzung aus der vorderen Hypophyse |
Corticotropin freisetzendes Hormon | CRH oder CRF | Parvozelluläre neurosekretorische Zellen des paraventrikulären Kerns | Stimulieren Sie die Freisetzung von adrenocorticotropem Hormon (ACTH) aus der Hypophyse |
Dopamin (Prolaktin-hemmendes Hormon) | DA oder PIH | Dopamin-Neuronen des bogenförmigen Kerns | Hemmung der Prolaktinfreisetzung aus der Hypophyse anterior |
Wachstumshormon freisetzendes Hormon | GHRH | Neuroendokrine Neuronen des bogenförmigen Kerns | Stimulieren Sie die Freisetzung von Wachstumshormon (GH) aus der vorderen Hypophyse |
Gonadotropin freisetzendes Hormon | GnRH oder LHRH | Neuroendokrine Zellen des preoptischen Bereichs | Stimulieren Sie die Freisetzung von Follikel-stimulierendem Hormon (FSH) aus der Hypophyse. Stimulieren Sie die Freisetzung von Luteinisierendem Hormon (LH) aus der Hypophyse |
Somatostatin [22] (Wachstumshormon-inhibierendes Hormon) | SS, GHIH oder SRIF | Neuroendokrine Zellen des periventrikulären Kerns | Hemmung der Freisetzung von Wachstumshormon (GH) aus der vorderen Hypophyse Hemmung der (mäßig ) Freisetzung von Schilddrüsen-stimulierendem Hormon (TSH) aus der vorderen Hypophyse |
Andere Hormone, die aus der mittleren Eminenz ausgeschieden werden, umfassen Vasopressin , Oxytocin und Neurotensin . [23] [24] [25] [26]
- Hintere Hypophyse
In der hypothalamisch-neurohypophysären Achse werden neurohypophysiale Hormone aus der hinteren Hypophyse, die eigentlich eine Verlängerung des Hypothalamus darstellt, in den Kreislauf freigesetzt.
Sekretiertes Hormon | Abkürzung | Produziert von | Bewirken |
---|---|---|---|
Oxytocin | OXY oder OXT | Magnozelluläre neurosekretorische Zellen des paraventrikulären Kerns und des supraoptischen Kerns | Uteruskontraktion Laktation (Letdown - Reflex) |
Vasopressin (antidiuretisches Hormon) | ADH oder AVP | Magnozelluläre und parvozelluläre neurosekretorische Zellen des paraventrikulären Kerns, magnozelluläre Zellen im supraoptischen Kern | Erhöhung der Wasserdurchlässigkeit der Zellen des distalen Tubulus und des Sammelkanals in der Niere und ermöglicht somit die Wasserresorption und Ausscheidung von konzentriertem Urin |
Es ist auch bekannt, dass Hormone der Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse (HPA) mit bestimmten Hauterkrankungen und der Hauthomöostase zusammenhängen. Es gibt Hinweise, die die Hyperaktivität von HPA-Hormonen mit stressbedingten Hauterkrankungen und Hauttumoren in Verbindung bringen. [27]
Stimulation
Der Hypothalamus koordiniert viele zirkadiane Hormon- und Verhaltensrhythmen, komplexe Muster neuroendokriner Leistungen, komplexe homöostatische Mechanismen und wichtige Verhaltensweisen. Der Hypothalamus muss daher auf viele verschiedene Signale reagieren, von denen einige extern und einige intern erzeugt werden. Delta-Wellen- Signale, die entweder im Thalamus oder im Kortex auftreten, beeinflussen die Sekretion der Freisetzung von Hormonen. GHRH und Prolaktin werden stimuliert, während TRH gehemmt wird.
Der Hypothalamus reagiert auf:
- Licht: Tageslänge und Photoperiode zur Regulierung des zirkadianen und saisonalen Rhythmus
- Riechstimuli , einschließlich Pheromone
- Steroide , einschließlich Gonadensteroide und Kortikosteroide
- Neuronal übertragene Informationen, die insbesondere aus dem Herzen, dem enterischen Nervensystem (des Magen-Darm-Trakts ) [28] und dem Fortpflanzungstrakt stammen. [ Zitat benötigt ]
- Autonome Eingaben
- Durch Blut übertragene Reize, einschließlich Leptin , Ghrelin , Angiotensin , Insulin , Hypophysenhormone , Zytokine , Plasmakonzentrationen von Glukose und Osmolarität usw.
- Stress
- Eindringen in Mikroorganismen durch Erhöhen der Körpertemperatur, Zurücksetzen des Körperthermostats nach oben.
Riechstimuli
Riechstimuli sind bei vielen Arten wichtig für die sexuelle Fortpflanzung und die neuroendokrine Funktion. Wenn beispielsweise eine schwangere Maus während einer kritischen Zeit nach dem Koitus dem Urin eines „fremden“ Mannes ausgesetzt ist, schlägt die Schwangerschaft fehl ( Bruce-Effekt ). Während des Koitus bildet eine weibliche Maus ein genaues olfaktorisches Gedächtnis ihres Partners, das mehrere Tage anhält. Pheromonale Hinweise unterstützen die Synchronisation des Brunstes bei vielen Arten. Bei Frauen kann eine synchronisierte Menstruation auch durch pheromonale Hinweise verursacht werden, obwohl die Rolle von Pheromonen beim Menschen umstritten ist.
Durch Blut übertragene Reize
Peptidhormone haben wichtige Einflüsse auf den Hypothalamus und müssen dazu die Blut-Hirn-Schranke passieren . Der Hypothalamus wird teilweise von spezialisierten Hirnregionen begrenzt, denen eine wirksame Blut-Hirn-Schranke fehlt. die kapillare Endothel an diesen Stellen wird gefenstert freien Durchgang von selbst großen Proteinen und anderen Molekülen zu ermöglichen. Einige dieser Stellen sind die Stellen der Neurosekretion - die Neurohypophyse und die mittlere Eminenz . Andere sind jedoch Stellen, an denen das Gehirn die Zusammensetzung des Blutes abtastet. Zwei dieser Stellen, das SFO ( subfornisches Organ ) und das OVLT ( Organum vasculosum der Lamina terminalis ), sind sogenannte zirkumventrikuläre Organe , an denen Neuronen in engem Kontakt mit Blut und Liquor stehen . Diese Strukturen sind dicht vaskularisiert und enthalten osmorezeptive und natriumrezeptive Neuronen, die das Trinken , die Vasopressinfreisetzung , die Natriumausscheidung und den Natriumappetit steuern . Sie enthalten auch Neuronen mit Rezeptoren für Angiotensin , atrialen natriuretischen Faktor , Endothelin und Relaxin , die jeweils für die Regulierung des Flüssigkeits- und Elektrolythaushalts wichtig sind. Neuronen im OVLT und SFO projizieren auf den supraoptischen Kern und den paraventrikulären Kern sowie auf preoptische hypothalamische Bereiche. Die zirkumventrikulären Organe können auch der Wirkort von Interleukinen sein , um über Effekte auf paraventrikuläre Neuronen sowohl Fieber als auch ACTH-Sekretion auszulösen. [ Zitat benötigt ]
Es ist nicht klar, wie alle Peptide, die die hypothalamische Aktivität beeinflussen, den notwendigen Zugang erhalten. Bei Prolaktin und Leptin gibt es Hinweise auf eine aktive Aufnahme des Plexus choroideus aus dem Blut in die Liquor cerebrospinalis (CSF). Einige Hypophysenhormone haben einen negativen Einfluss auf die hypothalamische Sekretion. Beispielsweise ernährt sich das Wachstumshormon vom Hypothalamus, aber wie es in das Gehirn gelangt, ist nicht klar. Es gibt auch Hinweise auf zentrale Wirkungen von Prolaktin . [ Zitat benötigt ]
Die Ergebnisse legen nahe, dass das Schilddrüsenhormon (T4) von den hypothalamischen Gliazellen im infundibulären Kern / Median Eminenz aufgenommen wird und hier von der Typ-2-Deiodinase (D2) in T3 umgewandelt wird . Anschließend wird T3 in die Thyrotropin-Releasing-Hormon ( TRH ) -produzierenden Neuronen im paraventrikulären Kern transportiert . In diesen Neuronen wurden Schilddrüsenhormonrezeptoren gefunden , was darauf hinweist, dass sie tatsächlich empfindlich auf T3-Stimuli reagieren. Zusätzlich exprimierten diese Neuronen MCT8 , einen Schilddrüsenhormontransporter , was die Theorie unterstützt, dass T3 in sie transportiert wird. T3 könnte dann an den Schilddrüsenhormonrezeptor in diesen Neuronen binden und die Produktion von Thyrotropin freisetzendem Hormon beeinflussen, wodurch die Schilddrüsenhormonproduktion reguliert wird. [29]
Der Hypothalamus fungiert als eine Art Thermostat für den Körper. [30] Es stellt eine gewünschte Körpertemperatur ein und stimuliert entweder die Wärmeerzeugung und -retention, um die Bluttemperatur auf eine höhere Einstellung zu erhöhen, oder das Schwitzen und die Vasodilatation , um das Blut auf eine niedrigere Temperatur abzukühlen. Alle Fieber resultieren aus einer erhöhten Einstellung im Hypothalamus; Erhöhte Körpertemperaturen aufgrund einer anderen Ursache werden als Hyperthermie eingestuft . [30] In seltenen Fällen verursacht eine direkte Schädigung des Hypothalamus, beispielsweise durch einen Schlaganfall , Fieber. Dies wird manchmal als Hypothalamusfieber bezeichnet . Es ist jedoch üblicher, dass solche Schäden ungewöhnlich niedrige Körpertemperaturen verursachen. [30]
Steroide
Der Hypothalamus enthält Neuronen, die stark auf Steroide und Glukokortikoide reagieren - (die Steroidhormone der Nebenniere , die als Reaktion auf ACTH freigesetzt werden ). Es enthält auch spezialisierte glukosesensitive Neuronen (im bogenförmigen Kern und im ventromedialen Hypothalamus ), die für den Appetit wichtig sind . Der preoptische Bereich enthält wärmeempfindliche Neuronen; Diese sind wichtig für die TRH- Sekretion.
Neuronale
Die Oxytocin- Sekretion als Reaktion auf das Saugen oder die vagino-zervikale Stimulation wird durch einige dieser Wege vermittelt. Die Vasopressinsekretion als Reaktion auf kardiovaskuläre Reize, die von Chemorezeptoren im Karotiskörper und im Aortenbogen sowie von Rezeptoren des atrialen Niederdruckvolumens ausgehen , wird von anderen vermittelt. Bei der Ratte verursacht die Stimulation der Vagina auch eine Prolaktinsekretion , und dies führt zu einer Pseudoschwangerschaft nach einer unfruchtbaren Paarung. Beim Kaninchen löst der Koitus einen Reflex- Eisprung aus . Bei Schafen kann eine Stimulation des Gebärmutterhalses in Gegenwart eines hohen Östrogenspiegels das Verhalten der Mutter bei einem jungfräulichen Mutterschaf induzieren . Diese Effekte werden alle durch den Hypothalamus vermittelt, und die Informationen werden hauptsächlich über Wirbelsäulenwege übertragen, die sich im Hirnstamm weiterleiten. Die Stimulation der Brustwarzen stimuliert die Freisetzung von Oxytocin und Prolaktin und unterdrückt die Freisetzung von LH und FSH .
Herz-Kreislauf-Reize werden vom Vagusnerv übertragen . Der Vagus vermittelt auch eine Vielzahl von viszeralen Informationen, einschließlich beispielsweise Signalen, die sich aus einer Magenvergrößerung oder -entleerung ergeben, um die Fütterung zu unterdrücken oder zu fördern, indem die Freisetzung von Leptin bzw. Gastrin signalisiert wird . Wiederum erreicht diese Information den Hypothalamus über Relais im Hirnstamm.
Zusätzlich ist Hypothalamus - Funktion , die auf-und regulierte durch-Pegel aller drei klassische Monoamin - Neurotransmitter , Noradrenalin , Dopamin und Serotonin (5-Hydroxytryptamin), in diesen Bahnen , aus denen es Innervation empfängt. Beispielsweise haben noradrenerge Eingaben, die sich aus dem Locus coeruleus ergeben, wichtige regulatorische Auswirkungen auf die Corticotropin-Releasing-Hormon (CRH) -Spiegel.
Kontrolle der Nahrungsaufnahme
Peptide, die das Fütterungsverhalten erhöhen | Peptide, die das Fütterungsverhalten verringern |
---|---|
Ghrelin | Leptin |
Neuropeptid Y. | (α, β, γ) - Melanozyten-stimulierende Hormone |
Agouti-verwandtes Peptid | Kokain- und Amphetamin-regulierte Transkriptpeptide |
Orexine (A, B) | Corticotropin freisetzendes Hormon |
Melanin-konzentrierendes Hormon | Cholecystokinin |
Galanin | Insulin |
Glucagon-ähnliches Peptid 1 |
Der äußerste laterale Teil des ventromedialen Kerns des Hypothalamus ist für die Kontrolle der Nahrungsaufnahme verantwortlich . Die Stimulation dieses Bereichs führt zu einer erhöhten Nahrungsaufnahme. Eine bilaterale Läsion dieses Bereichs führt zu einer vollständigen Einstellung der Nahrungsaufnahme. Mediale Teile des Kerns haben eine kontrollierende Wirkung auf den lateralen Teil. Eine bilaterale Läsion des medialen Teils des ventromedialen Kerns verursacht Hyperphagie und Fettleibigkeit des Tieres. Eine weitere Läsion des lateralen Teils des ventromedialen Kerns bei demselben Tier führt zu einer vollständigen Einstellung der Nahrungsaufnahme.
Es gibt verschiedene Hypothesen im Zusammenhang mit dieser Verordnung: [32]
- Lipostatic Hypothese: Diese Hypothese besagt , dass adipöse Gewebe ein produziert humorale Signal , das proportional zu der Menge an Fett und wirkt auf den Hypothalamus die Nahrungsaufnahme und Erhöhung Energieabgabe zu verringern. Es ist offensichtlich, dass ein Hormon Leptin auf den Hypothalamus einwirkt, um die Nahrungsaufnahme zu verringern und die Energieabgabe zu erhöhen.
- Gutpeptid-Hypothese: Magen-Darm- Hormone wie Grp, Glucagons , CCK und andere sollen die Nahrungsaufnahme hemmen. Die Nahrung, die in den Magen-Darm-Trakt gelangt, löst die Freisetzung dieser Hormone aus, die auf das Gehirn einwirken und Sättigungsgefühl erzeugen. Das Gehirn enthält sowohl CCK-A- als auch CCK-B-Rezeptoren.
- Glukostatische Hypothese: Die Aktivität des Sättigungszentrums in den ventromedialen Kernen wird wahrscheinlich durch die Glukoseverwertung in den Neuronen bestimmt. Es wurde postuliert, dass die Aktivität über die Neuronen hinweg abnimmt, wenn ihre Glukoseverwertung gering ist und folglich der arteriovenöse Blutzuckerunterschied zwischen ihnen gering ist. Unter diesen Bedingungen ist die Aktivität des Fütterungszentrums nicht kontrolliert und der Einzelne fühlt sich hungrig. Die Nahrungsaufnahme wird durch intraventrikuläre Verabreichung von 2-Desoxyglucose schnell erhöht, wodurch die Glucoseverwertung in Zellen verringert wird.
- Thermostatische Hypothese: Nach dieser Hypothese regt eine Abnahme der Körpertemperatur unter einen bestimmten Sollwert den Appetit an, während ein Anstieg über den Sollwert den Appetit hemmt.
Angstverarbeitung
Die mediale Zone des Hypothalamus ist Teil einer Schaltung, die motivierte Verhaltensweisen wie Abwehrverhalten steuert. [33] Analysen der Fos- Markierung zeigten, dass eine Reihe von Kernen in der "Verhaltenskontrollsäule" wichtig ist, um die Expression von angeborenem und konditioniertem Abwehrverhalten zu regulieren. [34]
- Antipredatorisches Abwehrverhalten
Die Exposition gegenüber einem Raubtier (z. B. einer Katze) führt bei Labornagetieren zu Abwehrverhalten, selbst wenn das Tier noch nie einer Katze ausgesetzt war. [35] Im Hypothalamus führt diese Exposition zu einem Anstieg der Fos-markierten Zellen im vorderen hypothalamischen Kern, im dorsomedialen Teil des ventromedialen Kerns und im ventrolateralen Teil des prämammillären Kerns (PMDvl). [36] Der prämammilläre Kern spielt eine wichtige Rolle bei der Expression von Abwehrverhalten gegenüber einem Raubtier, da Läsionen in diesem Kern Abwehrverhalten wie Einfrieren und Flucht aufheben. [36] [37] Die PMD moduliert das Abwehrverhalten in anderen Situationen nicht, da Läsionen dieses Kerns nur minimale Auswirkungen auf die Ergebnisse nach dem Einfrieren des Schocks hatten. [37] Die PMD hat wichtige Verbindungen zum dorsalen periaquäduktalen Grau , einer wichtigen Struktur im Ausdruck von Angst. [38] [39] Darüber hinaus zeigen Tiere ein Risikobewertungsverhalten gegenüber der Umwelt, die zuvor mit der Katze in Verbindung gebracht wurde. Eine Fos-markierte Zellanalyse zeigte, dass PMDvl die am stärksten aktivierte Struktur im Hypothalamus ist und eine Inaktivierung mit Muscimol vor der Exposition gegenüber dem Kontext das Abwehrverhalten aufhebt. [36] Daher spielt der Hypothalamus, hauptsächlich der PMDvl, eine wichtige Rolle bei der Expression angeborener und konditionierter Abwehrverhalten gegenüber einem Raubtier.
- Soziale Niederlage
Ebenso spielt der Hypothalamus eine Rolle bei der sozialen Niederlage : Kerne in der medialen Zone werden auch bei einer Begegnung mit einem aggressiven Artgenossen mobilisiert. Das besiegte Tier hat einen Anstieg der Fos-Spiegel in sexuell dimorphen Strukturen wie dem medialen präoptischen Kern, dem ventrolateralen Teil des ventromedialen Kerns und dem ventralen prämammilären Kern. [40] Solche Strukturen sind wichtig für andere soziale Verhaltensweisen wie sexuelle und aggressive Verhaltensweisen. Darüber hinaus wird auch der prämammilläre Kern mobilisiert, der dorsomediale Teil, jedoch nicht der ventrolaterale Teil. [40] Läsionen in diesem Kern heben das passive Abwehrverhalten auf, wie das Einfrieren und die Haltung "auf dem Rücken". [40]
Zusätzliche Bilder
Das menschliche Gehirn verließ die sezierte Mittelsagittalansicht
Lage des Hypothalamus
Siehe auch
- Copeptin
- Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse (HPA-Achse)
- Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse (HPG-Achse)
- Hypothalamus-Hypophysen-Schilddrüsen-Achse (HPT-Achse)
- Incertohypothalamusweg
- Neuroendokrinologie
- Neurowissenschaften des Schlafes
Verweise
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Im Gehirn wird Histamin ausschließlich von Neuronen mit ihren Zellkörpern im tuberomammillären Kern (TMN) synthetisiert, der im hinteren Hypothalamus liegt. Es gibt ungefähr 64000 histaminerge Neuronen pro Seite beim Menschen. Diese Zellen ragen durch das Gehirn und das Rückenmark. Bereiche, die besonders dichte Projektionen erhalten, umfassen die Großhirnrinde, den Hippocampus, das Neostriatum, den Nucleus accumbens, die Amygdala und den Hypothalamus. ... Während die am besten charakterisierte Funktion des Histaminsystems im Gehirn die Regulierung von Schlaf und Erregung ist, ist Histamin auch am Lernen und Gedächtnis beteiligt ... Es scheint auch, dass Histamin an der Regulierung der Ernährung und des Energiehaushalts beteiligt ist.
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Weiterführende Literatur
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Externe Links
- Gefärbte Hirnschnittbilder, die den "Hypothalamus" beim BrainMaps-Projekt enthalten
- Der Hypothalamus und die Hypophyse bei endotexts.org
- NIF-Suche - Hypothalamus über das Neuroscience Information Framework
- Raumfüllende und Querschnittsdiagramme von hypothalamischen Kernen: rechter Hypothalamus , anterior , tubulär , posterior .