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Chlorophyll

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Chlorophyll in verschiedenen Maßstäben
Zitronenmelisse Blätter
Chlorophyll ist für die grüne Farbe vieler Pflanzen und Algen verantwortlich.
Ein Mikroskopbild von Pflanzenzellen mit Chloroplasten, die als kleine grüne Kugeln sichtbar sind
Durch ein Mikroskop betrachtet ist Chlorophyll in Organismen in Strukturen konzentriert, die als Chloroplasten bezeichnet werden - hier in Pflanzenzellen gruppiert.
Ein Blatt, das blaues und rotes Licht absorbiert, aber grünes Licht reflektiert
Pflanzen werden als grün wahrgenommen, da Chlorophyll hauptsächlich die blauen und roten Wellenlängen absorbiert, grünes Licht, das von Pflanzenstrukturen wie Zellwänden reflektiert wird, jedoch weniger absorbiert wird. [1]
Die Struktur von Chlorophyll d
Es gibt mehrere Arten von Chlorophyll, aber alle die Chlorin Magnesium - Ligand , der auf der rechten Seite dieses Diagramms bildet.

Chlorophyll (auch Chlorophyl ) ist eines von mehreren verwandten grünen Pigmenten, die in den Mesosomen von Cyanobakterien und in den Chloroplasten von Algen und Pflanzen vorkommen . [2] Sein Name leitet sich von den griechischen Wörtern χλωρός , khloros ("hellgrün") und φύλλον , phyllon ("Blatt") ab. [3] Chlorophyll ist für die Photosynthese von wesentlicher Bedeutung , damit Pflanzen Energie aus Licht absorbieren können.

Chlorophylle absorbieren Licht am stärksten im blauen Teil des elektromagnetischen Spektrums sowie im roten Teil. [4] Umgekehrt ist es ein schlechter Absorber für grüne und nahezu grüne Teile des Spektrums. Daher erscheinen chlorophyllhaltige Gewebe grün, weil grünes Licht, das von Strukturen wie Zellwänden diffus reflektiert wird, weniger absorbiert wird. [1] In den Photosystemen grüner Pflanzen gibt es zwei Arten von Chlorophyll: Chlorophyll a und b . [5]

Geschichte

Chlorophyll wurde erstmals 1817 von Joseph Bienaimé Caventou und Pierre Joseph Pelletier isoliert und benannt. [6] Das Vorhandensein von Magnesium in Chlorophyll wurde 1906 entdeckt [7] und war der erste Nachweis dieses Elements in lebendem Gewebe. [8]

Nach ersten Arbeiten des deutschen Chemikers Richard Willstätter von 1905 bis 1915 wurde die allgemeine Struktur von Chlorophyll a 1940 von Hans Fischer aufgeklärt . 1960, als der größte Teil der Stereochemie von Chlorophyll a bekannt war, veröffentlichte Robert Burns Woodward eine Totalsynthese des Moleküls. [8] [9] Im Jahr 1967 wurde die letzte verbleibende stereochemische Aufklärung abgeschlossen von Ian Fleming , [10] und 1990 Woodward und Co-Autoren eine aktualisierte Synthese veröffentlicht. [11] Es wurde angekündigt, dass Chlorophyll f in Cyanobakterien vorhanden istund andere sauerstoffhaltige Mikroorganismen, die 2010 Stromatolithen bilden ; [12] [13] Eine Summenformel von C 55 H 70 O 6 N 4 Mg und eine Struktur von (2- Formyl ) chlorophyll a wurden basierend auf NMR-, optischen und Massenspektren abgeleitet. [14]

Photosynthese

Absorptionsspektren von freiem Chlorophyll a ( blau ) und b ( rot ) in einem Lösungsmittel. Die Spektren von Chlorophyllmolekülen sind in vivo in Abhängigkeit von spezifischen Pigment-Protein-Wechselwirkungen leicht modifiziert .

Chlorophyll ist für die Photosynthese von entscheidender Bedeutung , damit Pflanzen Energie aus Licht absorbieren können . [15]

Chlorophyllmoleküle sind in und um Photosysteme angeordnet , die in die Thylakoidmembranen von Chloroplasten eingebettet sind . [16] In diesen Komplexen hat Chlorophyll drei Funktionen. Die überwiegende Mehrheit des Chlorophylls (bis zu mehreren hundert Molekülen pro Photosystem) hat die Aufgabe, Licht zu absorbieren. Danach erfüllen dieselben Zentren ihre zweite Funktion: die Übertragung dieser Lichtenergie durch Resonanzenergietransfer auf ein bestimmtes Chlorophyllpaar im Reaktionszentrum der Photosysteme. Dieses Paar beeinflusst die endgültige Funktion von Chlorophyllen, die Ladungstrennung, die zur Biosynthese führt. Die beiden derzeit akzeptierten Photosystemeinheiten sind Photosystem IIund Photosystem I , die ihre eigenen unterschiedlichen Reaktionszentren haben, genannt P680 bzw. P700 . Diese Zentren sind nach der Wellenlänge (in Nanometern ) ihres Rotpeak-Absorptionsmaximums benannt. Die Identität, Funktion und spektralen Eigenschaften der Chlorophyllarten in jedem Photosystem sind unterschiedlich und werden voneinander und von der sie umgebenden Proteinstruktur bestimmt. Nach der Extraktion aus dem Protein in ein Lösungsmittel (wie Aceton oder Methanol ) [17] [18] [19] können diese Chlorophyllpigmente in Chlorophyll a und Chlorophyll b getrennt werden .

Die Funktion des Reaktionszentrums von Chlorophyll besteht darin, Lichtenergie zu absorbieren und auf andere Teile des Photosystems zu übertragen. Die absorbierte Energie des Photons wird in einem als Ladungstrennung bezeichneten Prozess auf ein Elektron übertragen. Die Entfernung des Elektrons aus dem Chlorophyll ist eine Oxidationsreaktion. Das Chlorophyll spendet das hochenergetische Elektron an eine Reihe molekularer Zwischenprodukte, die als Elektronentransportkette bezeichnet werden . Das geladene Reaktionszentrum von Chlorophyll (P680 + ) wird dann durch Aufnahme eines aus Wasser gestrippten Elektrons in seinen Grundzustand zurückversetzt. Das Elektron, das P680 + reduziert, stammt letztendlich aus der Oxidation von Wasser zu O 2 und H +durch mehrere Zwischenprodukte. Durch diese Reaktion produzieren photosynthetische Organismen wie Pflanzen O 2 -Gas und sind die Quelle für praktisch das gesamte O 2 in der Erdatmosphäre. Photosystem I arbeitet normalerweise in Serie mit Photosystem II; Daher wird das P700 + von Photosystem I normalerweise reduziert, da es das Elektron über viele Zwischenprodukte in der Thylakoidmembran durch Elektronen aufnimmt, die letztendlich von Photosystem II stammen. Elektronentransferreaktionen in den Thylakoidmembranen sind jedoch komplex und die Elektronenquelle, die zur Reduktion von P700 + verwendet wird, kann variieren.

Der von den Chlorophyllpigmenten des Reaktionszentrums erzeugte Elektronenfluss wird verwendet, um H + -Ionen durch die Thylakoidmembran zu pumpen , wodurch ein chemiosmotisches Potential aufgebaut wird, das hauptsächlich bei der Herstellung von ATP (gespeicherte chemische Energie) verwendet wird, oder um NADP + zu NADPH zu reduzieren . NADPH ist ein universelles Mittel zur Reduktion von CO 2 in Zucker sowie anderer Biosynthesereaktionen.

Chlorophyll-Protein-Komplexe im Reaktionszentrum können Licht direkt absorbieren und Ladungstrennungsereignisse ohne die Hilfe anderer Chlorophyllpigmente durchführen. Die Wahrscheinlichkeit, dass dies bei einer bestimmten Lichtintensität geschieht, ist jedoch gering. Somit absorbieren die anderen Chlorophylle im Photosystem und die Antennenpigmentproteine ​​alle kooperativ Lichtenergie und leiten sie an das Reaktionszentrum weiter. Neben Chlorophyll a , gibt es andere Pigmente, genannt Zubehör Pigmente , die in diesen Pigment-Protein - Komplexen Antenne auftreten.

Chemische Struktur

Raumfüllendes Modell des Chlorophylls eines Moleküls

Es gibt zahlreiche Arten von Chlorophyllen, aber alle sind durch das Vorhandensein eines fünften Rings jenseits der vier pyrrolartigen Ringe definiert. Die meisten Chlorophylle werden als Chlorine klassifiziert , bei denen es sich um reduzierte Verwandte von Porphyrinen handelt (die im Hämoglobin vorkommen ). Sie teilen einen gemeinsamen Biosyntheseweg mit Porphyrinen, einschließlich des Vorläufers Uroporphyrinogen III . Im Gegensatz zu Hämen, die Eisen in der Mitte des Tetrapyrrolrings aufweisen , binden Chlorophylle Magnesium . Bei den in diesem Artikel dargestellten Strukturen sind einige der an das Mg 2+ -Zentrum gebundenen Liganden aus Gründen der Klarheit weggelassen. Der Chlorring kann verschiedene Seitenketten aufweisen, üblicherweise einschließlich einer langenPhytolkette . Die am weitesten verbreitete Form in Landpflanzen ist Chlorophyll a .

Die Strukturen von Chlorophyllen sind nachstehend zusammengefasst: [20] [14]

Chlorophyll aChlorophyll bChlorophyll c1Chlorophyll c2Chlorophyll dChlorophyll f [14]
MolekularformelC 55 H 72 O 5 N 4 MgC 55 H 70 O 6 N 4 MgC 35 H 30 O 5 N 4 MgC 35 H 28 O 5 N 4 MgC 54 H 70 O 6 N 4 MgC 55 H 70 O 6 N 4 Mg
C2-Gruppe−CH 3−CH 3−CH 3−CH 3−CH 3−CHO
C3-Gruppe−CH = CH 2−CH = CH 2−CH = CH 2−CH = CH 2−CHO−CH = CH 2
C7-Gruppe−CH 3−CHO−CH 3−CH 3−CH 3−CH 3
C8-Gruppe−CH 2 CH 3−CH 2 CH 3−CH 2 CH 3−CH = CH 2−CH 2 CH 3−CH 2 CH 3
C17-Gruppe-CH 2 CH 2 COO-Phytyl-CH 2 CH 2 COO-Phytyl-CH = CHCOOH-CH = CHCOOH-CH 2 CH 2 COO-Phytyl-CH 2 CH 2 COO-Phytyl
C17-C18-BindungSingle
(Chlor)
Single
(Chlor)
Doppel
(Porphyrin)
Doppel
(Porphyrin)
Single
(Chlor)
Single
(Chlor)
AuftretenUniversalMeist PflanzenVerschiedene AlgenVerschiedene AlgenCyanobakterienCyanobakterien

Messung des Chlorophyllgehalts

Chlorophyll bildet in organischen Lösungsmitteln tiefgrüne Lösungen.

Messung der Lichtabsorption [ wie? ] wird durch das Lösungsmittel kompliziert, das zur Extraktion des Chlorophylls aus Pflanzenmaterial verwendet wird, was die erhaltenen Werte beeinflusst.

  • In Diethylether hat Chlorophyll a ungefähre Absorptionsmaxima von 430 nm und 662 nm, während Chlorophyll b ungefähre Maxima von 453 nm und 642 nm aufweist. [21]
  • Die Absorptionspeaks von Chlorophyll a liegen bei 465 nm und 665 nm. Chlorophyll a fluoresziert bei 673 nm (maximal) und 726 nm. Der maximale molare Absorptionskoeffizient von Chlorophyll a übersteigt 10 5  M −1  cm −1 , was zu den höchsten für niedermolekulare organische Verbindungen gehört. [22]
  • In 90% Aceton-Wasser betragen die Spitzenabsorptionswellenlängen von Chlorophyll a 430 nm und 664 nm; Peaks für Chlorophyll b sind 460 nm und 647 nm; Peaks für Chlorophyll c 1 sind 442 nm und 630 nm; Peaks für Chlorophyll c 2 sind 444 nm und 630 nm; Peaks für Chlorophyll d sind 401 nm, 455 nm und 696 nm. [23]

Durch Messung der Lichtabsorption in den roten und fernen roten Bereichen ist es möglich, die Konzentration von Chlorophyll innerhalb eines Blattes abzuschätzen. [24]

Die Verhältnisfluoreszenzemission kann verwendet werden, um den Chlorophyllgehalt zu messen. Durch Erregen Chlorophyll a Fluoreszenz bei einer niedrigeren Wellenlänge, wobei das Verhältnis von Chlorophyll - Fluoreszenz - Emission bei705 ± 10 nm und735 ± 10 nm können im Vergleich zu chemischen Tests eine lineare Beziehung des Chlorophyllgehalts liefern. Das Verhältnis F 735 / F 700 ergab einen Korrelationswert von r 2 0,96 im Vergleich zu chemischen Tests im Bereich von 41 mg m –2 bis 675 mg m –2 . Gitelson entwickelte auch eine Formel zum direkten Auslesen des Chlorophyllgehalts in mg m −2 . Die Formel lieferte eine zuverlässige Methode zur Messung des Chlorophyllgehalts von 41 mg m –2 bis 675 mg m –2 mit einem Korrelations- r 2 -Wert von 0,95. [25]

Biosynthese

In einigen Pflanzen wird Chlorophyll aus Glutamat gewonnen und entlang eines verzweigten Biosynthesewegs synthetisiert , der mit Häm und Sirohem geteilt wird . [26] [27] [28] Chlorophyllsynthase [29] ist das Enzym, das die Biosynthese von Chlorophyll a [30] [31] durch Katalyse der Reaktion EC 2.5.1.62 vervollständigt

Chlorophyllid a + Phytyldiphosphat Chlorophyll a + Diphosphat

Dies bildet einen Ester der Carbonsäuregruppe in Chlorophyllid einem mit dem 20-C - Diterpen Alkohol Phytol . Chlorophyll b wird durch dasselbe Enzym hergestellt, das auf Chlorophyllid b wirkt .

In Angiospermenpflanzen sind die späteren Schritte auf dem Biosyntheseweg lichtabhängig und solche Pflanzen sind blass ( etioliert ), wenn sie in der Dunkelheit wachsen. [ Bearbeiten ] Nicht-Gefäßpflanzen und Grünalgen haben eine zusätzliche lichtunabhängigen Enzym und auch im Dunkeln grün wachsen. [ Zitat benötigt ]

Chlorophyll selbst ist an Proteine gebunden und kann die absorbierte Energie in die erforderliche Richtung übertragen. Protochlorophyllid , eines der Biosynthesezwischenprodukte, kommt meist in freier Form vor und wirkt unter Lichtbedingungen als Photosensibilisator und bildet hochtoxische freie Radikale . Daher benötigen Pflanzen einen wirksamen Mechanismus zur Regulierung der Menge dieses Chlorophyll-Vorläufers. Bei Angiospermen erfolgt dies im Schritt von Aminolevulinsäure (ALA), einer der Zwischenverbindungen im Biosyntheseweg. Pflanzen, die mit ALA gefüttert werden, reichern hohe und toxische Mengen an Protochlorophyllid an; Dies gilt auch für die Mutanten mit einem beschädigten Regulationssystem. [32]

Seneszenz und Chlorophyllzyklus

Der Prozess der Seneszenz von Pflanzen beinhaltet den Abbau von Chlorophyll: Beispielsweise hydrolysiert das Enzym Chlorophyllase ( EC 3.1.1.14 ) die Phytylseitenkette, um die Reaktion umzukehren, bei der Chlorophylle aus Chlorophyllid a oder b biosynthetisiert werden . Da Chlorophyllid a in Chlorophyllid b umgewandelt werden kann und letzteres wieder in Chlorophyll b verestert werden kann , ermöglichen diese Verfahren einen Wechsel zwischen den Chlorophyllen a und b . Darüber hinaus kann Chlorophyll b direkt reduziert werden (via 7 1-Hydroxychlorophyll a ) zurück zu Chlorophyll a , Abschluss des Zyklus. [33] [34] In späteren Stadien der Seneszenz werden Chlorophyllide in eine Gruppe farbloser Tetrapyrrole umgewandelt, die als nicht fluoreszierende Chlorophyllkataboliten (NCC) bekannt sind und die folgende Struktur aufweisen:

Diese Verbindungen werden auch in reifenden Früchten identifiziert worden , und sie geben charakteristische Farben des Herbst zu Laubpflanzen. [34] [35]

Defekte Umgebungen können Chlorose verursachen

Chlorose ist ein Zustand, bei dem Blätter nicht genügend Chlorophyll produzieren und sie gelb färben. Chlorose kann durch einen Nährstoffmangel an Eisen - Eisenchlorose genannt - oder durch einen Mangel an Magnesium oder Stickstoff verursacht werden . Der pH-Wert des Bodens spielt manchmal eine Rolle bei der durch Nährstoffe verursachten Chlorose. Viele Pflanzen sind so angepasst, dass sie in Böden mit bestimmten pH-Werten wachsen, und ihre Fähigkeit, Nährstoffe aus dem Boden aufzunehmen, kann davon abhängen. [36] Chlorose kann auch durch Krankheitserreger wie Viren, Bakterien und Pilzinfektionen oder saftsaugende Insekten verursacht werden. [ Zitat benötigt ]

Komplementäre Lichtabsorption von Anthocyanen

Überlagerung der Spektren von Chlorophyll a und b mit Oenin (Malvidin-3O-Glucosid), einem typischen Anthocyanidin , zeigt, dass Oenin , während Chlorophylle im blauen und gelb / roten Teil des sichtbaren Spektrums absorbieren, hauptsächlich im grünen Teil des Spektrums absorbiert. wo Chlorophylle überhaupt nicht absorbieren.

Anthocyane sind andere Pflanzenpigmente . Das Absorptionsmuster, das für die rote Farbe von Anthocyanen verantwortlich ist, kann zu dem von grünem Chlorophyll in photosynthetisch aktiven Geweben wie jungen Quercus coccifera- Blättern komplementär sein . Es kann die Blätter vor Angriffen von Pflanzenfressern schützen, die von grüner Farbe angezogen werden können. [37]

Verteilung

Die Chlorophyll-Karten zeigen jeden Monat Milligramm Chlorophyll pro Kubikmeter Meerwasser. Orte, an denen die Chlorophyllmengen sehr gering waren, was auf eine sehr geringe Anzahl von Phytoplankton hinweist , sind blau. Orte, an denen die Chlorophyllkonzentrationen hoch waren, was bedeutet, dass viele Phytoplanktone wuchsen, sind gelb. Die Beobachtungen stammen vom MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) auf dem Aqua-Satelliten der NASA. Land ist dunkelgrau und Orte, an denen MODIS aufgrund von Meereis, polarer Dunkelheit oder Wolken keine Daten erfassen konnte, sind hellgrau. Die höchsten Chlorophyllkonzentrationen, bei denen winzige oberflächenbewohnende Meerespflanzen gedeihenbefinden sich in kalten Polargewässern oder an Orten, an denen Meeresströmungen kaltes Wasser an die Oberfläche bringen, z. B. um den Äquator und entlang der Ufer von Kontinenten. Es ist nicht das kalte Wasser selbst, das das Phytoplankton stimuliert. Stattdessen sind die kühlen Temperaturen oft ein Zeichen dafür, dass das Wasser aus der Tiefe des Ozeans an die Oberfläche gelangt ist und Nährstoffe enthält, die sich im Laufe der Zeit angesammelt haben. In polaren Gewässern reichern sich in den dunklen Wintermonaten, in denen Pflanzen nicht wachsen können, Nährstoffe in Oberflächengewässern an. Wenn im Frühjahr und Sommer das Sonnenlicht zurückkehrt, gedeihen die Pflanzen in hohen Konzentrationen. [38]

Kulinarische Verwendung

Synthetisches Chlorophyll ist als Farbstoff für Lebensmittelzusatzstoffe registriert und seine E-Nummer ist E140 . Köche verwenden Chlorophyll, um eine Vielzahl von Lebensmitteln und Getränken wie Nudeln und Spirituosen grün zu färben. Absinth gewinnt seine grüne Farbe auf natürliche Weise durch das Chlorophyll, das durch die große Vielfalt der bei seiner Herstellung verwendeten Kräuter eingeführt wird. [39] Chlorophyll ist nicht wasserlöslich und wird zunächst mit einer kleinen Menge Pflanzenöl gemischt , um die gewünschte Lösung zu erhalten . [ Zitat benötigt ]

Biologische Verwendung

Eine Studie von 2002 festgestellt , dass „starkem Licht ausgesetzt Blätter abgebauten Haupt enthaltenen Antennen Proteine , im Gegensatz zu denen im Dunkeln gehalten, die mit Studien über die Beleuchtung der konsistent ist isolierten Proteine “. Dies erschien den Autoren als Unterstützung für die Hypothese, dass " aktive Sauerstoffspezies in vivo eine Rolle spielen " für das kurzfristige Verhalten von Pflanzen. [40]

Siehe auch

  • Bacteriochlorophyll , verwandte Verbindungen in phototrophen Bakterien
  • Chlorophyllin , ein halbsynthetisches Derivat von Chlorophyll
  • Tiefes Chlorophyllmaximum
  • Wachsen Sie leicht , eine Lampe, die die Photosynthese fördert
  • Chlorophyllfluoreszenz zur Messung von Pflanzenstress

Verweise

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