Gehirn

Querschnitt des Riechkolbens einer Ratte, gleichzeitig auf zwei verschiedene Arten gefärbt: Eine Färbung zeigt Neuronenzellkörper, die andere zeigt Rezeptoren für den Neurotransmitter GABA .

Die Form und Größe des Gehirns variiert stark zwischen den Arten, und es ist oft schwierig, gemeinsame Merkmale zu identifizieren. ^[4] Dennoch gibt es eine Reihe von Prinzipien der Gehirnarchitektur, die für eine Vielzahl von Arten gelten. ^[5] Einige Aspekte der Gehirnstruktur sind fast allen Tierarten gemeinsam. ^[6] Andere unterscheiden "fortgeschrittene" Gehirne von primitiveren oder Wirbeltiere von Wirbellosen. ^[4]

Der einfachste Weg, Informationen über die Anatomie des Gehirns zu erhalten, ist die visuelle Inspektion. Es wurden jedoch viel ausgefeiltere Techniken entwickelt. Gehirngewebe in seinem natürlichen Zustand ist zu weich, um damit zu arbeiten, kann jedoch durch Eintauchen in Alkohol oder andere Fixiermittel gehärtet und dann zur Untersuchung des Innenraums in Scheiben geschnitten werden. Visuell besteht das Innere des Gehirns aus Bereichen der sogenannten grauen Substanz mit einer dunklen Farbe, die durch Bereiche der weißen Substanz getrennt sind , mit einer helleren Farbe. Weitere Informationen können durch Färben von Hirngewebeschnitten mit einer Vielzahl von Chemikalien gewonnen werden, die Bereiche hervorheben, in denen bestimmte Arten von Molekülen in hohen Konzentrationen vorhanden sind. Es ist auch möglich , die Mikrostruktur von Gehirngewebe unter Verwendung eines Mikroskops zu untersuchen und das Muster der Verbindungen von einem Gehirnbereich zu einem anderen zu verfolgen. ^[7]

Zellstruktur

Neuronen erzeugen elektrische Signale, die sich entlang ihrer Axone bewegen. Wenn ein Elektrizitätsimpuls einen als Synapse bezeichneten Übergang erreicht , wird eine Neurotransmitter-Chemikalie freigesetzt, die an Rezeptoren anderer Zellen bindet und dadurch deren elektrische Aktivität verändert.

Das Gehirn aller Arten besteht hauptsächlich aus zwei großen Klassen von Zellen: Neuronen und Gliazellen . Gliazellen (auch als Glia oder Neuroglia bekannt ) gibt es in verschiedenen Typen und erfüllen eine Reihe kritischer Funktionen, einschließlich struktureller Unterstützung, metabolischer Unterstützung, Isolierung und Entwicklungsführung. Neuronen werden jedoch normalerweise als die wichtigsten Zellen im Gehirn angesehen. ^[8] Die Eigenschaft, die Neuronen einzigartig macht, ist ihre Fähigkeit, Signale über große Entfernungen an bestimmte Zielzellen zu senden. ^[8] Sie senden diese Signale mithilfe eines Axons, einer dünnen protoplasmatischen Faser, die sich vom Zellkörper aus erstreckt und normalerweise mit zahlreichen Ästen in andere Bereiche vordringt, manchmal in der Nähe, manchmal in entfernten Teilen des Gehirns oder Körpers. Die Länge eines Axons kann außergewöhnlich sein: Wenn beispielsweise eine Pyramidenzelle (ein exzitatorisches Neuron) der Großhirnrinde so vergrößert würde, dass ihr Zellkörper die Größe eines menschlichen Körpers annimmt, würde sein Axon, das ebenfalls vergrößert wird, zu einem Kabel einige Zentimeter im Durchmesser, mehr als einen Kilometer lang. ^[9] Diese Axone senden Signale in Form von elektrochemischen Impulsen, sogenannten Aktionspotentialen, die weniger als eine Tausendstelsekunde dauern und sich mit einer Geschwindigkeit von 1 bis 100 Metern pro Sekunde entlang des Axons bewegen. Einige Neuronen senden ständig Aktionspotentiale mit einer Geschwindigkeit von 10 bis 100 pro Sekunde aus, normalerweise in unregelmäßigen Mustern. andere Neuronen sind die meiste Zeit ruhig, geben aber gelegentlich einen Ausbruch von Aktionspotentialen ab. ^[10]

Axone übertragen Signale über spezielle Übergänge, die als Synapsen bezeichnet werden, an andere Neuronen . Ein einzelnes Axon kann bis zu mehreren tausend synaptische Verbindungen mit anderen Zellen herstellen. ^[8] Wenn ein Aktionspotential, das sich entlang eines Axons bewegt, zu einer Synapse gelangt, wird eine Chemikalie namens Neurotransmitter freigesetzt. Der Neurotransmitter bindet an Rezeptormoleküle in der Membran der Zielzelle. ^[8]

Synapsen sind die wichtigsten Funktionselemente des Gehirns. ^[11] Die wesentliche Funktion des Gehirns ist die Kommunikation von Zelle zu Zelle , und Synapsen sind die Punkte, an denen Kommunikation stattfindet. Es wurde geschätzt, dass das menschliche Gehirn ungefähr 100 Billionen Synapsen enthält; ^[12] Sogar das Gehirn einer Fruchtfliege enthält mehrere Millionen. ^[13] Die Funktionen dieser Synapsen sind sehr unterschiedlich: Einige sind anregend (erregen die Zielzelle); andere sind hemmend; andere arbeiten mit der Aktivierung von Second-Messenger-Systemen , die die interne Chemie ihrer Zielzellen auf komplexe Weise verändern. ^[11] Eine große Anzahl von Synapsen kann dynamisch geändert werden. Das heißt, sie sind in der Lage, die Stärke auf eine Weise zu ändern, die durch die Muster der durch sie hindurchtretenden Signale gesteuert wird. Es wird allgemein angenommen, dass die aktivitätsabhängige Modifikation von Synapsen der primäre Mechanismus des Gehirns für Lernen und Gedächtnis ist. ^[11]

Der größte Teil des Raums im Gehirn wird von Axonen eingenommen, die häufig in sogenannten Nervenfasertrakten gebündelt sind . Ein myelinisiertes Axon ist in eine fettisolierende Myelinhülle eingewickelt , die dazu dient, die Geschwindigkeit der Signalausbreitung erheblich zu erhöhen. (Es gibt auch nichtmyelinisierte Axone). Myelin ist weiß, wodurch Teile des Gehirns, die ausschließlich mit Nervenfasern gefüllt sind, als helle weiße Substanz erscheinen , im Gegensatz zu der dunkler gefärbten grauen Substanz , die Bereiche mit hoher Dichte von Neuronenzellkörpern markiert. ^[8]

Evolution

Generisches bilaterales Nervensystem

Nervensystem eines generischen bilateralen Tieres in Form eines Nervenstrangs mit segmentalen Vergrößerungen und einem "Gehirn" an der Vorderseite.

Mit Ausnahme einiger primitiver Organismen wie Schwämme (die kein Nervensystem haben) ^[14] und Nesseltiere (die ein Nervensystem haben, das aus einem diffusen Nervennetz besteht ^[14] ) sind alle lebenden mehrzelligen Tiere bilaterale Tiere, dh Tiere mit einem bilateralen symmetrische Körperform (dh linke und rechte Seite, die ungefähre Spiegelbilder voneinander sind). ^[15] Es wird angenommen, dass alle Bilaterianer von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der zu Beginn des Kambriums vor 485 bis 540 Millionen Jahren auftauchte, und es wurde angenommen, dass dieser gemeinsame Vorfahr die Form eines einfachen Röhrenwurms mit einem segmentierten Körper hatte. ^[15] Auf schematischer Ebene spiegelt sich diese grundlegende Wurmform weiterhin in der Körper- und Nervensystemarchitektur aller modernen Bilaterianer, einschließlich der Wirbeltiere, wider. ^[16] Die grundlegende bilaterale Körperform ist ein Schlauch mit einer hohlen Darmhöhle, die vom Mund zum Anus verläuft, und einem Nervenstrang mit einer Vergrößerung (einem Ganglion ) für jedes Körpersegment, wobei ein besonders großes Ganglion an der Vorderseite genannt wird das Gehirn. Das Gehirn ist bei einigen Arten, wie Nematodenwürmern, klein und einfach ; Bei anderen Arten, einschließlich Wirbeltieren, ist es das komplexeste Organ im Körper. ^[4] Einige Arten von Würmern, wie Blutegel , haben auch ein vergrößertes Ganglion am hinteren Ende des Nervenstrangs, das als "Schwanzhirn" bezeichnet wird. ^[17]

Es gibt einige Arten von existierenden Bilateriern, denen ein erkennbares Gehirn fehlt, einschließlich Stachelhäuter und Manteltiere . Es ist nicht endgültig geklärt, ob die Existenz dieser hirnlosen Spezies darauf hindeutet, dass den frühesten Bilateriern ein Gehirn fehlte, oder ob sich ihre Vorfahren auf eine Weise entwickelten, die zum Verschwinden einer zuvor existierenden Gehirnstruktur führte.

Wirbellosen

Fruchtfliegen ( Drosophila ) wurden eingehend untersucht, um einen Einblick in die Rolle von Genen bei der Entwicklung des Gehirns zu erhalten.

Diese Kategorie umfasst Tardigraden , Arthropoden , Weichtiere und zahlreiche Arten von Würmern. Die Vielfalt der Körperpläne für wirbellose Tiere wird durch eine gleiche Vielfalt der Gehirnstrukturen erreicht. ^[18]

Zwei Gruppen von Wirbellosen haben besonders komplexe Gehirne: Arthropoden (Insekten, Krebstiere , Spinnentiere und andere) und Kopffüßer (Tintenfische, Tintenfische und ähnliche Weichtiere). ^[19] Das Gehirn von Arthropoden und Kopffüßern entsteht aus zwei parallelen Nervensträngen, die sich durch den Körper des Tieres erstrecken. Arthropoden haben ein zentrales Gehirn, das supraösophageale Ganglion , mit drei Unterteilungen und großen optischen Lappen hinter jedem Auge für die visuelle Verarbeitung. ^[19] Kopffüßer wie Tintenfisch und Tintenfisch haben das größte Gehirn aller Wirbellosen. ^[20]

Es gibt mehrere wirbellose Arten, deren Gehirn intensiv untersucht wurde, weil sie Eigenschaften haben, die sie für experimentelle Arbeiten geeignet machen:

• Fruchtfliegen ( Drosophila ) waren aufgrund der Vielzahl von Techniken zur Untersuchung ihrer Genetik ein natürliches Thema für die Untersuchung der Rolle von Genen bei der Entwicklung des Gehirns. ^[21] Trotz der großen evolutionären Distanz zwischen Insekten und Säugetieren wurde gezeigt, dass viele Aspekte der Neurogenetik von Drosophila für den Menschen relevant sind. Die ersten biologischen Uhrgene wurden zum Beispiel durch Untersuchung von Drosophila- Mutanten identifiziert , die gestörte tägliche Aktivitätszyklen zeigten. ^[22] Eine Suche in den Genomen von Wirbeltieren ergab eine Reihe analoger Gene, von denen festgestellt wurde, dass sie eine ähnliche Rolle in der biologischen Uhr der Maus spielen - und daher mit ziemlicher Sicherheit auch in der biologischen Uhr des Menschen. ^[23] Studien an Drosophila zeigen auch, dass die meisten Neuropil- Regionen des Gehirns als Reaktion auf bestimmte Lebensbedingungen während des gesamten Lebens kontinuierlich reorganisiert werden. ^[24]
• Der Nematodenwurm Caenorhabditis elegans wurde wie Drosophila weitgehend wegen seiner genetischen Bedeutung untersucht. ^[25] In den frühen 1970er Jahren wählte Sydney Brenner es als Modellorganismus, um zu untersuchen, wie Gene die Entwicklung steuern. Einer der Vorteile der Arbeit mit diesem Wurm besteht darin, dass der Körperplan sehr stereotyp ist: Das Nervensystem des Hermaphroditen enthält genau 302 Neuronen, immer an denselben Stellen, und stellt in jedem Wurm identische synaptische Verbindungen her. ^[26] Brenners Team schnitt Würmer in Tausende ultradünner Schnitte und fotografierte jeden unter einem Elektronenmikroskop. Anschließend wurden die Fasern von Schnitt zu Schnitt visuell angepasst, um jedes Neuron und jede Synapse im gesamten Körper abzubilden. ^[27] Das vollständige neuronale Schaltbild von C. elegans - sein Konnektom wurde erreicht. ^[28] Für keinen anderen Organismus ist etwas verfügbar, das sich diesem Detaillierungsgrad annähert, und die gewonnenen Informationen haben eine Vielzahl von Studien ermöglicht, die sonst nicht möglich gewesen wären. ^[29]
• Die Seeschnecke Aplysia californica wurde vom mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Neurophysiologen Eric Kandel aufgrund der Einfachheit und Zugänglichkeit ihres Nervensystems als Modell für die Untersuchung der zellulären Grundlagen von Lernen und Gedächtnis ausgewählt und in Hunderten von Experimenten untersucht. ^[30]

Wirbeltiere

Das Gehirn eines Hais .

Die ersten Wirbeltiere erschienen mehr als 500 Millionen Jahren ( Mya ), während des Kambriums , und kann die moderne geglichen haben hagfish in Form. ^[31] Haie erschienen ungefähr 450 Mya, Amphibien ungefähr 400 Mya, Reptilien ungefähr 350 Mya und Säugetiere ungefähr 200 Mya. Jede Art hat eine ebenso lange Evolutionsgeschichte , aber die Gehirne der modernen hagfishes, lampreys , Haie, Amphibien, Reptilien und Säugetiere zeigen ein Gefälle von Größe und Komplexität , dass etwa die evolutionäre Sequenz folgt. Alle diese Gehirne enthalten den gleichen Satz anatomischer Grundkomponenten, aber viele sind beim Hagfish rudimentär, während bei Säugetieren der vorderste Teil (das Telencephalon ) stark ausgearbeitet und erweitert ist. ^[32]

Gehirne werden am einfachsten hinsichtlich ihrer Größe verglichen. Die Beziehung zwischen Gehirngröße , Körpergröße und anderen Variablen wurde für eine Vielzahl von Wirbeltierarten untersucht. In der Regel nimmt die Gehirngröße mit der Körpergröße zu, jedoch nicht in einem einfachen linearen Verhältnis. Im Allgemeinen neigen kleinere Tiere dazu, größere Gehirne zu haben, gemessen als Bruchteil der Körpergröße. Bei Säugetieren folgt die Beziehung zwischen Gehirnvolumen und Körpermasse im Wesentlichen einem Potenzgesetz mit einem Exponenten von etwa 0,75. ^[33] Diese Formel beschreibt die zentrale Tendenz, aber jede Säugetierfamilie weicht bis zu einem gewissen Grad davon ab, was teilweise die Komplexität ihres Verhaltens widerspiegelt. Zum Beispiel haben Primaten Gehirne, die 5 bis 10 Mal größer sind als die Formel vorhersagt. Raubtiere neigen dazu, im Verhältnis zur Körpergröße ein größeres Gehirn als ihre Beute zu haben. ^[34]

Die Hauptunterteilungen des embryonalen Wirbeltiergehirns (links), die sich später in Strukturen des erwachsenen Gehirns (rechts) differenzieren.

Alle Wirbeltiergehirne haben eine gemeinsame Grundform, die am deutlichsten in frühen Stadien der Embryonalentwicklung auftritt. In seiner frühesten Form erscheint das Gehirn als drei Schwellungen am vorderen Ende des Neuralrohrs ; Diese Schwellungen werden schließlich zum Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn ( Prosencephalon , Mesencephalon bzw. Rhombencephalon ). In den frühesten Stadien der Gehirnentwicklung sind die drei Bereiche ungefähr gleich groß. In vielen Klassen von Wirbeltieren wie Fischen und Amphibien bleiben die drei Teile beim Erwachsenen ähnlich groß, aber bei Säugetieren wird das Vorderhirn viel größer als die anderen Teile und das Mittelhirn wird sehr klein. ^[8]

Das Gehirn von Wirbeltieren besteht aus sehr weichem Gewebe. ^[8] Lebendiges Gehirngewebe ist außen rosa und innen meist weiß, mit subtilen Farbabweichungen. Das Gehirn von Wirbeltieren ist von einem System von Bindegewebsmembranen umgeben, die Meningen genannt werden und den Schädel vom Gehirn trennen . Blutgefäße gelangen durch Löcher in den Hirnhautschichten in das Zentralnervensystem. Die Zellen in den Blutgefäßwänden sind eng miteinander verbunden und bilden die Blut-Hirn-Schranke , die den Durchgang vieler Toxine und Krankheitserreger blockiert ^[35] (obwohl sie gleichzeitig Antikörper und einige Medikamente blockiert und damit besondere Herausforderungen mit sich bringt) Behandlung von Erkrankungen des Gehirns). ^[36]

Neuroanatomiker unterteilen das Gehirn von Wirbeltieren normalerweise in sechs Hauptregionen: Telencephalon (Gehirnhälften), Diencephalon (Thalamus und Hypothalamus), Mesencephalon (Mittelhirn), Kleinhirn , Pons und Medulla oblongata . Jeder dieser Bereiche hat eine komplexe interne Struktur. Einige Teile, wie die Großhirnrinde und die Kleinhirnrinde, bestehen aus Schichten, die gefaltet oder gewunden sind, um in den verfügbaren Raum zu passen. Andere Teile wie der Thalamus und der Hypothalamus bestehen aus Clustern vieler kleiner Kerne. Tausende unterscheidbarer Bereiche können im Gehirn von Wirbeltieren anhand feiner Unterscheidungen zwischen neuronaler Struktur, Chemie und Konnektivität identifiziert werden. ^[8]

Die anatomischen Hauptregionen des Wirbeltiergehirns, dargestellt für Haie und Menschen. Die gleichen Teile sind vorhanden, unterscheiden sich jedoch stark in Größe und Form.

Obwohl in allen Wirbeltiergehirnen die gleichen Grundkomponenten vorhanden sind, haben einige Zweige der Wirbeltierentwicklung zu erheblichen Verzerrungen der Gehirngeometrie geführt, insbesondere im Bereich des Vorderhirns. Das Gehirn eines Hais zeigt auf einfache Weise die Grundbestandteile, aber bei Teleostfischen (der großen Mehrheit der vorhandenen Fischarten) ist das Vorderhirn "umgedreht", wie eine von innen nach außen gedrehte Socke. Bei Vögeln gibt es auch große Veränderungen in der Vorderhirnstruktur. ^[37] Diese Verzerrungen können es schwierig machen, Gehirnkomponenten einer Art mit denen einer anderen Art abzugleichen. ^[38]

Hier finden Sie eine Liste der wichtigsten Gehirnkomponenten von Wirbeltieren sowie eine kurze Beschreibung ihrer derzeit verstandenen Funktionen:

• Das Medulla enthält zusammen mit dem Rückenmark viele kleine Kerne, die an einer Vielzahl von sensorischen und unwillkürlichen motorischen Funktionen wie Erbrechen, Herzfrequenz und Verdauungsprozessen beteiligt sind. ^[8]
• Das Pons liegt im Hirnstamm direkt über der Medulla. Unter anderem enthält es Kerne, die häufig freiwillige, aber einfache Handlungen wie Schlaf, Atmung, Schlucken, Blasenfunktion, Gleichgewicht, Augenbewegung, Gesichtsausdruck und Körperhaltung steuern. ^[39]
• Der Hypothalamus ist eine kleine Region an der Basis des Vorderhirns, deren Komplexität und Bedeutung seiner Größe widerspricht. Es besteht aus zahlreichen kleinen Kernen mit jeweils unterschiedlichen Verbindungen und Neurochemie. Der Hypothalamus ist an zusätzlichen unwillkürlichen oder teilweise freiwilligen Handlungen beteiligt, wie Schlaf- und Wachzyklen, Essen und Trinken und der Freisetzung einiger Hormone. ^[40]
• Der Thalamus ist eine Sammlung von Kernen mit verschiedenen Funktionen: Einige sind an der Weitergabe von Informationen an und von den Gehirnhälften beteiligt, andere an der Motivation. Der subthalamische Bereich ( zona incerta ) scheint handlungserzeugende Systeme für verschiedene Arten von "vollendenden" Verhaltensweisen wie Essen, Trinken, Stuhlgang und Kopulation zu enthalten. ^[41]
• Das Kleinhirn moduliert die Ergebnisse anderer Gehirnsysteme, ob motorisch oder gedankenbezogen, um sie sicher und präzise zu machen. Die Entfernung des Kleinhirns hindert ein Tier nicht daran, etwas Besonderes zu tun, aber es macht Handlungen zögerlich und ungeschickt. Diese Präzision ist nicht eingebaut, sondern wird durch Ausprobieren gelernt. Die beim Fahrradfahren erlernte Muskelkoordination ist ein Beispiel für eine Art neuronaler Plastizität , die weitgehend im Kleinhirn stattfinden kann. ^[8] 10% des Gesamtvolumens des Gehirns besteht aus dem Kleinhirn und 50% aller Neuronen befinden sich in seiner Struktur. ^[42]
• Das Optiktektum ermöglicht es, Aktionen auf Punkte im Raum zu richten, am häufigsten als Reaktion auf visuelle Eingaben. Bei Säugetieren wird es normalerweise als Colliculus superior bezeichnet , und seine am besten untersuchte Funktion besteht darin, Augenbewegungen zu lenken. Es steuert auch das Erreichen von Bewegungen und anderen objektgerichteten Aktionen. Es erhält starke visuelle Eingaben, aber auch Eingaben von anderen Sinnen, die bei der Steuerung von Aktionen nützlich sind, wie z. B. akustische Eingaben bei Eulen und Eingaben von wärmeempfindlichen Grubenorganen bei Schlangen. Bei einigen primitiven Fischen wie Neunaugen ist diese Region der größte Teil des Gehirns. ^[43] Der Colliculus superior ist Teil des Mittelhirns.
• Das Pallium ist eine Schicht grauer Substanz, die auf der Oberfläche des Vorderhirns liegt und die komplexeste und jüngste evolutionäre Entwicklung des Gehirns als Organ darstellt. ^[44] Bei Reptilien und Säugetieren wird es als Großhirnrinde bezeichnet . Das Pallium umfasst mehrere Funktionen, einschließlich Geruch und räumlichem Gedächtnis . Bei Säugetieren, bei denen es so groß wird, dass es das Gehirn dominiert, übernimmt es Funktionen aus vielen anderen Gehirnbereichen. Bei vielen Säugetieren besteht die Großhirnrinde aus gefalteten Ausbuchtungen, die als Gyri bezeichnet werden und tiefe Furchen oder Fissuren bilden, die als Sulci bezeichnet werden . Die Falten vergrößern die Oberfläche des Kortex und damit die Menge an grauer Substanz und die Menge an Informationen, die gespeichert und verarbeitet werden können. ^[45]
• Der Hippocampus kommt streng genommen nur bei Säugetieren vor. Das Gebiet, aus dem es stammt, das mediale Pallium, weist jedoch bei allen Wirbeltieren Gegenstücke auf. Es gibt Hinweise darauf, dass dieser Teil des Gehirns an komplexen Ereignissen wie dem räumlichen Gedächtnis und der Navigation bei Fischen, Vögeln, Reptilien und Säugetieren beteiligt ist. ^[46]
• Die Basalganglien sind eine Gruppe miteinander verbundener Strukturen im Vorderhirn. Die Hauptfunktion der Basalganglien scheint die Aktionsauswahl zu sein : Sie senden Hemmungssignale an alle Teile des Gehirns, die motorisches Verhalten erzeugen können, und können unter den richtigen Umständen die Hemmung aufheben, so dass die handlungserzeugenden Systeme ausgeführt werden können Deren Aktionen. Belohnung und Bestrafung üben ihre wichtigsten neuronalen Wirkungen aus, indem sie die Verbindungen innerhalb der Basalganglien verändern. ^[47]
• Der Riechkolben ist eine spezielle Struktur, die olfaktorische sensorische Signale verarbeitet und ihre Ausgabe an den olfaktorischen Teil des Palliums sendet. Es ist eine wichtige Gehirnkomponente bei vielen Wirbeltieren, aber bei Menschen und anderen Primaten (deren Sinne eher von Informationen dominiert werden, die durch das Sehen als durch den Geruch gewonnen werden) stark reduziert. ^[48]

Säugetiere

Der offensichtlichste Unterschied zwischen dem Gehirn von Säugetieren und anderen Wirbeltieren besteht in der Größe. Im Durchschnitt hat ein Säugetier ein Gehirn, das ungefähr doppelt so groß ist wie das eines Vogels gleicher Körpergröße und zehnmal so groß wie das eines Reptils gleicher Körpergröße. ^[49]

Die Größe ist jedoch nicht der einzige Unterschied: Es gibt auch erhebliche Formunterschiede. Das Hinterhirn und das Mittelhirn von Säugetieren ähneln im Allgemeinen denen anderer Wirbeltiere, aber es treten dramatische Unterschiede im Vorderhirn auf, das stark vergrößert und auch in seiner Struktur verändert ist. ^[50] Die Großhirnrinde ist der Teil des Gehirns, der Säugetiere am stärksten unterscheidet. Bei Wirbeltieren, die keine Säugetiere sind, ist die Oberfläche des Großhirns mit einer vergleichsweise einfachen dreischichtigen Struktur ausgekleidet, die als Pallium bezeichnet wird . Bei Säugetieren entwickelt sich das Pallium zu einer komplexen sechsschichtigen Struktur, die als Neocortex oder Isocortex bezeichnet wird . ^[51] Einige Gebiete am Rande des Neokortex, einschließlich Hippocampus und Amygdala , sind bei Säugetieren ebenfalls viel stärker entwickelt als bei anderen Wirbeltieren. ^[50]

Die Ausarbeitung der Großhirnrinde führt zu Veränderungen in anderen Hirnregionen. Der obere Kollikulus , der bei den meisten Wirbeltieren eine wichtige Rolle bei der visuellen Kontrolle des Verhaltens spielt, schrumpft bei Säugetieren auf eine geringe Größe, und viele seiner Funktionen werden von visuellen Bereichen der Großhirnrinde übernommen. ^[49] Das Kleinhirn von Säugetieren enthält einen großen Teil (das Neocerebellum ), der der Unterstützung der Großhirnrinde gewidmet ist und bei anderen Wirbeltieren kein Gegenstück hat. ^[52]

Primaten

Das Gehirn von Menschen und anderen Primaten enthält die gleichen Strukturen wie das Gehirn anderer Säugetiere, ist jedoch im Allgemeinen proportional zur Körpergröße größer. ^[56] Der Enzephalisierungsquotient (EQ) wird verwendet, um die Gehirngrößen zwischen den Arten zu vergleichen. Es berücksichtigt die Nichtlinearität der Beziehung zwischen Gehirn und Körper. ^[53] Menschen haben einen durchschnittlichen EQ im Bereich von 7 bis 8, während die meisten anderen Primaten einen EQ im Bereich von 2 bis 3 haben. Delfine haben höhere Werte als andere Primaten als Menschen ^[54], aber fast alle anderen Säugetiere haben wesentlich niedrigere EQ-Werte.

Der größte Teil der Vergrößerung des Gehirns von Primaten beruht auf einer massiven Ausdehnung der Großhirnrinde, insbesondere der präfrontalen Kortikalis und der am Sehen beteiligten Teile der Kortikalis . ^[57] Das visuelle Verarbeitungsnetzwerk von Primaten umfasst mindestens 30 unterscheidbare Gehirnbereiche mit einem komplexen Netz von Verbindungen. Es wurde geschätzt, dass visuelle Verarbeitungsbereiche mehr als die Hälfte der Gesamtoberfläche des Primaten-Neokortex einnehmen. ^[58] Der präfrontale Kortex führt Funktionen aus, die Planung , Arbeitsgedächtnis , Motivation , Aufmerksamkeit und exekutive Kontrolle umfassen . Es nimmt bei Primaten einen viel größeren Anteil des Gehirns ein als bei anderen Arten und einen besonders großen Teil des menschlichen Gehirns. ^[59]

Gehirn eines menschlichen Embryos in der sechsten Entwicklungswoche.

Das Gehirn entwickelt sich in einer kompliziert orchestrierten Abfolge von Stadien. ^[60] Die Form ändert sich von einer einfachen Schwellung an der Vorderseite des Nervenstrangs in den frühesten embryonalen Stadien zu einer komplexen Reihe von Bereichen und Verbindungen. Neuronen werden in speziellen Zonen erzeugt, die Stammzellen enthalten , und wandern dann durch das Gewebe, um ihre endgültigen Positionen zu erreichen. Sobald sich die Neuronen positioniert haben, sprießen ihre Axone und navigieren durch das Gehirn, verzweigen sich und dehnen sich aus, bis die Spitzen ihre Ziele erreichen und synaptische Verbindungen bilden. In einer Reihe von Teilen des Nervensystems werden Neuronen und Synapsen in den frühen Stadien in übermäßiger Anzahl produziert, und dann werden die nicht benötigten weggeschnitten. ^[60]

Bei Wirbeltieren sind die frühen Stadien der neuralen Entwicklung bei allen Arten ähnlich. ^[60] Da die Embryo - Transformationen von einer runden BLOB von Zellen in eine wurmähnliche Struktur, einen schmalen Streifen aus Ektoderm entlang der Mittellinie des Rückens läuft induziert das werden neuralen Platte , die Vorstufe des Nervensystems. Die Neuralplatte faltet sich nach innen, um die Neuralrille zu bilden , und dann verschmelzen die Lippen, die die Rille auskleiden, um das Neuralrohr , eine hohle Zellschnur mit einem mit Flüssigkeit gefüllten Ventrikel in der Mitte , einzuschließen . Am vorderen Ende schwellen die Ventrikel und die Schnur an und bilden drei Vesikel, die die Vorläufer des Prosencephalons (Vorderhirn), Mesencephalons (Mittelhirn) und Rhombencephalons (Hinterhirn) sind. Im nächsten Stadium teilt sich das Vorderhirn in zwei Vesikel, das Telencephalon (das die Großhirnrinde, die Basalganglien und verwandte Strukturen enthält) und das Zwischenhirn (das den Thalamus und den Hypothalamus enthält). Etwa zur gleichen Zeit spaltet sich das Hinterhirn in das Metencephalon (das das Kleinhirn und die Pons enthält) und das Myelencephalon (das die Medulla oblongata enthält ). Jeder dieser Bereiche enthält proliferative Zonen, in denen Neuronen und Gliazellen erzeugt werden. Die resultierenden Zellen wandern dann manchmal über große Entfernungen zu ihren endgültigen Positionen. ^[60]

Sobald ein Neuron an Ort und Stelle ist, dehnt es Dendriten und ein Axon in den Bereich um es herum aus. Axone wachsen auf besonders komplexe Weise, da sie sich üblicherweise über eine große Entfernung vom Zellkörper erstrecken und bestimmte Ziele erreichen müssen. Die Spitze eines wachsenden Axons besteht aus einem Protoplasmaklumpen, der als Wachstumskegel bezeichnet wird und mit chemischen Rezeptoren besetzt ist. Diese Rezeptoren erfassen die lokale Umgebung, wodurch der Wachstumskegel von verschiedenen zellulären Elementen angezogen oder abgestoßen wird und somit an jedem Punkt auf seinem Weg in eine bestimmte Richtung gezogen wird. Das Ergebnis dieses Wegfindungsprozesses ist, dass der Wachstumskegel durch das Gehirn navigiert, bis er seinen Zielbereich erreicht, wo andere chemische Hinweise dazu führen, dass er Synapsen erzeugt. Mit Blick auf das gesamte Gehirn erzeugen Tausende von Genen Produkte, die die axonale Wegfindung beeinflussen. ^[60]

Das schließlich entstehende synaptische Netzwerk wird jedoch nur teilweise von Genen bestimmt. In vielen Teilen des Gehirns "überwachsen" Axone zunächst und werden dann durch Mechanismen "beschnitten", die von der neuronalen Aktivität abhängen. ^[60] Bei der Projektion vom Auge zum Mittelhirn enthält die Struktur des Erwachsenen beispielsweise eine sehr genaue Abbildung, die jeden Punkt auf der Oberfläche der Netzhaut mit einem entsprechenden Punkt in einer Mittelhirnschicht verbindet. In den ersten Entwicklungsstadien wird jedes Axon von der Netzhaut durch chemische Hinweise in die richtige allgemeine Umgebung im Mittelhirn geführt, verzweigt sich dann aber sehr stark und nimmt ersten Kontakt mit einem breiten Schwad von Neuronen des Mittelhirns auf. Die Netzhaut enthält vor der Geburt spezielle Mechanismen, die dazu führen, dass sie Aktivitätswellen erzeugt, die spontan an einem zufälligen Punkt entstehen und sich dann langsam über die Netzhautschicht ausbreiten. Diese Wellen sind nützlich, weil sie bewirken, dass benachbarte Neuronen gleichzeitig aktiv sind. Das heißt, sie erzeugen ein neuronales Aktivitätsmuster, das Informationen über die räumliche Anordnung der Neuronen enthält. Diese Informationen werden im Mittelhirn durch einen Mechanismus ausgenutzt, der bewirkt, dass Synapsen geschwächt werden und schließlich verschwinden, wenn auf die Aktivität in einem Axon nicht die Aktivität der Zielzelle folgt. Das Ergebnis dieses ausgeklügelten Prozesses ist eine schrittweise Anpassung und Verschärfung der Karte, so dass sie schließlich in ihrer präzisen Erwachsenenform verbleibt. ^[61]

Ähnliches passiert in anderen Hirnregionen: Eine anfängliche synaptische Matrix wird als Ergebnis einer genetisch bestimmten chemischen Führung erzeugt, dann aber schrittweise durch aktivitätsabhängige Mechanismen verfeinert, die teilweise durch interne Dynamik, teilweise durch externe sensorische Eingaben gesteuert werden. In einigen Fällen, wie beim Retina-Mittelhirn-System, hängen Aktivitätsmuster von Mechanismen ab, die nur im sich entwickelnden Gehirn wirken und anscheinend nur zur Steuerung der Entwicklung existieren. ^[61]

Beim Menschen und vielen anderen Säugetieren werden hauptsächlich vor der Geburt neue Neuronen erzeugt, und das Gehirn des Säuglings enthält wesentlich mehr Neuronen als das Gehirn des Erwachsenen. ^[60] Es gibt jedoch einige Bereiche, in denen im Laufe des Lebens weiterhin neue Neuronen erzeugt werden. Die beiden Bereiche, für die die adulte Neurogenese gut etabliert ist, sind der Riechkolben, der am Geruchssinn beteiligt ist, und der Gyrus dentatus des Hippocampus, wo es Hinweise darauf gibt, dass die neuen Neuronen eine Rolle bei der Speicherung neu erworbener Erinnerungen spielen. Mit diesen Ausnahmen ist jedoch die Menge der Neuronen, die in der frühen Kindheit vorhanden ist, die Menge, die für das Leben vorhanden ist. Gliazellen sind unterschiedlich: Wie bei den meisten Zelltypen im Körper werden sie während der gesamten Lebensdauer erzeugt. ^[62]

Es gibt seit langem Debatten darüber, ob die Eigenschaften von Geist , Persönlichkeit und Intelligenz der Vererbung oder der Erziehung zugeschrieben werden können - dies ist die Kontroverse um Natur und Pflege . ^[63] Obwohl noch viele Details zu klären sind, hat die neurowissenschaftliche Forschung eindeutig gezeigt, dass beide Faktoren wichtig sind. Gene bestimmen die allgemeine Form des Gehirns, und Gene bestimmen, wie das Gehirn auf Erfahrungen reagiert. Erfahrung ist jedoch erforderlich, um die Matrix der synaptischen Verbindungen zu verfeinern, die in ihrer entwickelten Form weit mehr Informationen enthält als das Genom. In mancher Hinsicht ist alles, was zählt, das Vorhandensein oder Fehlen von Erfahrung in kritischen Entwicklungsphasen. ^[64] Im Übrigen sind Quantität und Qualität der Erfahrung wichtig. Beispielsweise gibt es wesentliche Hinweise darauf, dass Tiere, die in angereicherten Umgebungen aufgezogen werden, dickere Hirnrinden aufweisen, was auf eine höhere Dichte synaptischer Verbindungen hinweist, als Tiere, deren Stimulationsniveau eingeschränkt ist. ^[65]

Die Funktionen des Gehirns hängen von der Fähigkeit der Neuronen ab, elektrochemische Signale an andere Zellen zu übertragen, und von ihrer Fähigkeit, angemessen auf elektrochemische Signale zu reagieren, die von anderen Zellen empfangen werden. Die elektrischen Eigenschaften von Neuronen werden durch eine Vielzahl von biochemischen und metabolischen Prozessen gesteuert, insbesondere durch die Wechselwirkungen zwischen Neurotransmittern und Rezeptoren, die an Synapsen stattfinden. ^[8]

Neurotransmitter und Rezeptoren

Neurotransmitter sind Chemikalien, die an Synapsen freigesetzt werden, wenn die lokale Membran depolarisiert wird und Ca 2+ in die Zelle gelangt, typischerweise wenn ein Aktionspotential an der Synapse eintrifft. Neurotransmitter binden sich an Rezeptormoleküle auf der Membran der Zielzelle (oder der Zellen) der Synapse ) und verändern dadurch die elektrischen oder chemischen Eigenschaften der Rezeptormoleküle. Mit wenigen Ausnahmen setzt jedes Neuron im Gehirn bei allen synaptischen Verbindungen, die es mit anderen Neuronen herstellt, denselben chemischen Neurotransmitter oder eine Kombination von Neurotransmittern frei. Diese Regel ist als Dale-Prinzip bekannt . ^[8] Somit kann ein Neuron durch die von ihm freigesetzten Neurotransmitter charakterisiert werden. Die große Mehrheit der Psychopharmaka übt ihre Wirkung aus, indem sie bestimmte Neurotransmittersysteme verändern. Dies gilt für Medikamente wie Cannabinoide , Nikotin , Heroin , Kokain , Alkohol , Fluoxetin , Chlorpromazin und viele andere. ^[66]

Die beiden Neurotransmitter, die im Gehirn von Wirbeltieren am häufigsten vorkommen, sind Glutamat , das fast immer exzitatorische Wirkungen auf Zielneuronen ausübt, und Gamma-Aminobuttersäure (GABA), die fast immer hemmend wirkt. Neuronen, die diese Sender verwenden, können in fast jedem Teil des Gehirns gefunden werden. ^[67] Aufgrund ihrer Allgegenwart haben Medikamente, die auf Glutamat oder GABA wirken, tendenziell breite und starke Wirkungen. Einige Vollnarkotika wirken, indem sie die Wirkung von Glutamat verringern. Die meisten Beruhigungsmittel üben ihre beruhigende Wirkung aus, indem sie die Wirkung von GABA verstärken. ^[68]

Es gibt Dutzende anderer chemischer Neurotransmitter, die in begrenzten Bereichen des Gehirns eingesetzt werden, häufig in Bereichen, die einer bestimmten Funktion gewidmet sind. Serotonin zum Beispiel - das Hauptziel vieler Antidepressiva und vieler diätetischer Hilfsmittel - stammt ausschließlich aus einem kleinen Hirnstammbereich, den Raphekernen . ^[69] Noradrenalin , das an der Erregung beteiligt ist, stammt ausschließlich aus einem nahe gelegenen kleinen Gebiet, dem Locus coeruleus . ^[70] Andere Neurotransmitter wie Acetylcholin und Dopamin haben mehrere Quellen im Gehirn, sind jedoch nicht so allgegenwärtig verteilt wie Glutamat und GABA. ^[71]

Elektrische Aktivität

Die elektrische Aktivität des Gehirns wurde von einem menschlichen Patienten während eines epileptischen Anfalls aufgezeichnet .

Als Nebeneffekt der elektrochemischen Prozesse, die von Neuronen zur Signalübertragung verwendet werden, erzeugt Gehirngewebe elektrische Felder, wenn es aktiv ist. Wenn eine große Anzahl von Neuronen eine synchronisierte Aktivität zeigt, können die von ihnen erzeugten elektrischen Felder groß genug sein, um sie außerhalb des Schädels mithilfe der Elektroenzephalographie (EEG) ^[72] oder der Magnetenzephalographie (MEG) zu erfassen . EEG-Aufzeichnungen sowie Aufzeichnungen von Elektroden, die in das Gehirn von Tieren wie Ratten implantiert wurden, zeigen, dass das Gehirn eines lebenden Tieres auch während des Schlafes ständig aktiv ist. ^[73] Jeder Teil des Gehirns zeigt eine Mischung aus rhythmischer und nichtrhythmischer Aktivität, die je nach Verhaltenszustand variieren kann. Bei Säugetieren neigt die Großhirnrinde dazu, im Schlaf große langsame Delta-Wellen zu zeigen , schnellere Alpha-Wellen, wenn das Tier wach, aber unaufmerksam ist, und chaotisch aussehende unregelmäßige Aktivitäten, wenn das Tier aktiv an einer Aufgabe beteiligt ist, die Beta- und Gamma-Wellen genannt wird . Während eines epileptischen Anfalls funktionieren die inhibitorischen Kontrollmechanismen des Gehirns nicht und die elektrische Aktivität steigt auf pathologische Niveaus an, wodurch EEG-Spuren erzeugt werden, die große Wellen- und Spitzenmuster zeigen, die in einem gesunden Gehirn nicht zu sehen sind. Die Zuordnung dieser Muster auf Bevölkerungsebene zu den Rechenfunktionen einzelner Neuronen ist ein Schwerpunkt der aktuellen Forschung in der Neurophysiologie . ^[73]

Stoffwechsel

Alle Wirbeltiere haben eine Blut-Hirn-Schranke , die es ermöglicht, dass der Stoffwechsel im Gehirn anders funktioniert als der Stoffwechsel in anderen Körperteilen. Gliazellen spielen eine wichtige Rolle im Hirnstoffwechsel, indem sie die chemische Zusammensetzung der Flüssigkeit steuern, die Neuronen umgibt, einschließlich der Ionen- und Nährstoffspiegel. ^[74]

Gehirngewebe verbraucht im Verhältnis zu seinem Volumen eine große Menge an Energie, so dass große Gehirne hohe metabolische Anforderungen an Tiere stellen. Die Notwendigkeit, das Körpergewicht zu begrenzen, um beispielsweise fliegen zu können, hat offenbar bei einigen Arten, wie z. B. Fledermäusen, zur Auswahl einer Verringerung der Gehirngröße geführt . ^{[75] Der} größte Teil des Energieverbrauchs des Gehirns fließt in die Aufrechterhaltung der elektrischen Ladung ( Membranpotential ) von Neuronen. ^[74] Die meisten Wirbeltierarten widmen dem Gehirn zwischen 2% und 8% des Grundstoffwechsels. Bei Primaten ist der Prozentsatz jedoch viel höher - beim Menschen steigt er auf 20–25%. ^[76] Der Energieverbrauch des Gehirns variiert im Laufe der Zeit nicht stark, aber aktive Regionen der Großhirnrinde verbrauchen etwas mehr Energie als inaktive Regionen. Dies bildet die Grundlage für die funktionellen Hirnbildgebungsverfahren von PET , fMRI , ^[77] und NIRS . ^[78] Das Gehirn wird typischerweise die meiste Energie aus sauerstoffabhängigen Stoffwechsel von Glukose (dh Blutzucker), ^[74] , aber Ketone stellen eine wichtige alternative Quelle, zusammen mit Beiträgen von mittelkettigen Fettsäuren ( Caprylsäure und Heptansäure Säuren) , ^{[79] [80]} Lactat , ^[81] Acetat , ^[82] und möglicherweise Aminosäuren . ^[83]

Modell eines neuronalen Schaltkreises im Kleinhirn, wie von James S. Albus vorgeschlagen .

Informationen aus den Sinnesorganen werden im Gehirn gesammelt. Dort wird bestimmt, welche Maßnahmen der Organismus ergreifen soll. Das Gehirn verarbeitet die Rohdaten, um Informationen über die Struktur der Umgebung zu extrahieren. Als nächstes kombiniert es die verarbeiteten Informationen mit Informationen über die aktuellen Bedürfnisse des Tieres und mit der Erinnerung an vergangene Umstände. Schließlich werden auf der Grundlage der Ergebnisse motorische Antwortmuster erzeugt. Diese Signalverarbeitungsaufgaben erfordern ein kompliziertes Zusammenspiel zwischen einer Vielzahl von funktionalen Subsystemen. ^[84]

Die Funktion des Gehirns besteht darin, eine kohärente Kontrolle über die Handlungen eines Tieres zu gewährleisten. Ein zentrales Gehirn ermöglicht die gemeinsame Aktivierung von Muskelgruppen in komplexen Mustern. Es ermöglicht auch, dass Reize, die auf einen Körperteil treffen, Reaktionen in anderen Körperteilen hervorrufen, und es kann verhindern, dass verschiedene Körperteile sich gegenseitig beeinflussen. ^[84]

Wahrnehmung

Diagramm der Signalverarbeitung im auditorischen System .

Das menschliche Gehirn erhält Informationen über Licht, Schall, die chemische Zusammensetzung der Atmosphäre, die Temperatur, die Position des Körpers im Raum ( Propriozeption ), die chemische Zusammensetzung des Blutkreislaufs und vieles mehr. Bei anderen Tieren sind zusätzliche Sinne vorhanden, wie der Infrarot-Wärmesinn von Schlangen , der Magnetfeldsinn einiger Vögel oder der elektrische Feldsinn, der hauptsächlich bei Wassertieren beobachtet wird.

Jedes sensorische System beginnt mit spezialisierten Rezeptorzellen ^[8] wie Photorezeptorzellen in der Netzhaut des Auges oder vibrationsempfindlichen Haarzellen in der Cochlea des Ohrs . Die Axone sensorischer Rezeptorzellen wandern in das Rückenmark oder Gehirn, wo sie ihre Signale an einen sensorischen Kern erster Ordnung übertragen , der einer bestimmten sensorischen Modalität gewidmet ist . Dieser primäre Sinneskern sendet Informationen an Sinnesbereiche höherer Ordnung, die derselben Modalität gewidmet sind. Über eine Zwischenstation im Thalamus werden die Signale schließlich an die Großhirnrinde gesendet, wo sie verarbeitet werden, um die relevanten Merkmale zu extrahieren, und in Signale integriert , die von anderen sensorischen Systemen stammen. ^[8]

Motorsteuerung

Motorische Systeme sind Bereiche des Gehirns, die an der Initiierung von Körperbewegungen beteiligt sind, dh an der Aktivierung von Muskeln. Mit Ausnahme der Muskeln, die das Auge steuern und von Kernen im Mittelhirn angetrieben werden, werden alle freiwilligen Muskeln im Körper direkt von Motoneuronen im Rückenmark und im Hinterhirn innerviert . ^[8] Motoneuronen der Wirbelsäule werden sowohl durch neuronale Schaltkreise gesteuert, die dem Rückenmark eigen sind, als auch durch Eingaben, die vom Gehirn stammen. Die intrinsischen Wirbelsäulenkreise implementieren viele Reflexreaktionen und enthalten Mustergeneratoren für rhythmische Bewegungen wie Gehen oder Schwimmen . Die absteigenden Verbindungen vom Gehirn ermöglichen eine differenziertere Steuerung. ^[8]

Das Gehirn enthält mehrere motorische Bereiche, die direkt auf das Rückenmark projizieren. Auf der untersten Ebene befinden sich motorische Bereiche in der Medulla und in den Pons, die stereotype Bewegungen wie Gehen, Atmen oder Schlucken steuern . Auf einer höheren Ebene befinden sich Bereiche im Mittelhirn, wie beispielsweise der rote Kern , der für die Koordinierung der Bewegungen von Armen und Beinen verantwortlich ist. Auf einer höheren Ebene befindet sich jedoch der primäre motorische Kortex , ein Gewebestreifen, der sich am hinteren Rand des Frontallappens befindet. Der primäre motorische Kortex sendet Projektionen an die subkortikalen motorischen Bereiche, sendet aber auch eine massive Projektion direkt an das Rückenmark durch den Pyramidentrakt . Diese direkte kortikospinale Projektion ermöglicht eine präzise freiwillige Kontrolle der feinen Details von Bewegungen. Andere motorische Hirnregionen üben sekundäre Effekte aus, indem sie auf die primären motorischen Bereiche projizieren. Zu den wichtigsten sekundären Bereichen gehören der prämotorische Kortex , der ergänzende motorische Bereich , die Basalganglien und das Kleinhirn . ^[8] Zusätzlich zu all dem enthalten das Gehirn und das Rückenmark umfangreiche Schaltkreise zur Steuerung des autonomen Nervensystems, das die Bewegung der glatten Muskulatur des Körpers steuert . ^[8]

Schlafen

Viele Tiere wechseln im täglichen Zyklus zwischen Schlafen und Wachen. Erregung und Wachsamkeit werden auch auf einer feineren Zeitskala durch ein Netzwerk von Gehirnbereichen moduliert. ^[8] Eine Schlüsselkomponente des Schlafsystems ist der suprachiasmatische Kern (SCN), ein winziger Teil des Hypothalamus, der sich direkt über dem Punkt befindet, an dem sich die Sehnerven der beiden Augen kreuzen. Das SCN enthält die zentrale biologische Uhr des Körpers. Die dortigen Neuronen zeigen Aktivitätsniveaus, die mit einem Zeitraum von etwa 24 Stunden ansteigen und abfallen, zirkadiane Rhythmen : Diese Aktivitätsschwankungen werden durch rhythmische Veränderungen in der Expression einer Reihe von "Uhrgenen" ausgelöst. Das SCN behält weiterhin die Zeit, selbst wenn es aus dem Gehirn herausgeschnitten und in eine Schale mit warmer Nährlösung gegeben wird. Normalerweise erhält es jedoch Eingaben von den Sehnerven über den Retinohypothalamus-Trakt (RHT), der tägliche Hell-Dunkel-Zyklen ermöglicht Kalibrieren Sie die Uhr. ^[91]

Das SCN projiziert auf eine Reihe von Bereichen im Hypothalamus, im Hirnstamm und im Mittelhirn, die an der Implementierung von Schlaf-Wach-Zyklen beteiligt sind. Ein wichtiger Bestandteil des Systems ist die retikuläre Formation , eine Gruppe von Neuronenclustern, die diffus durch den Kern des unteren Gehirns verstreut sind. Retikuläre Neuronen senden Signale an den Thalamus, der wiederum Signale zur Steuerung des Aktivitätsniveaus an jeden Teil des Kortex sendet. Eine Schädigung der retikulären Formation kann zu einem dauerhaften Koma führen. ^[8]

Schlaf beinhaltet große Veränderungen in der Gehirnaktivität. ^[8] Bis in die 1950er Jahre wurde allgemein angenommen, dass sich das Gehirn im Schlaf im Wesentlichen abschaltet, ^[92] aber es ist jetzt bekannt, dass dies alles andere als wahr ist. Die Aktivität geht weiter, aber die Muster werden sehr unterschiedlich. Es gibt zwei Arten von Schlaf: REM-Schlaf (mit Träumen ) und NREM- Schlaf ( ohne REM, normalerweise ohne zu träumen), die sich während einer Schlafepisode in leicht unterschiedlichen Mustern wiederholen. Drei breite Arten unterschiedlicher Gehirnaktivitätsmuster können gemessen werden: REM, leichtes NREM und tiefes NREM. Während des tiefen NREM-Schlafes, auch als langsamer Wellenschlaf bezeichnet , erfolgt die Aktivität im Kortex in Form großer synchronisierter Wellen, während sie im Wachzustand verrauscht und desynchronisiert ist. Die Spiegel der Neurotransmitter Noradrenalin und Serotonin fallen während des Schlafes mit langsamen Wellen ab und fallen während des REM-Schlafes fast auf Null; Niveaus von Acetylcholin zeigen das umgekehrte Muster. ^[8]

Homöostase

Querschnitt eines menschlichen Kopfes, der die Position des Hypothalamus zeigt .

Für jedes Tier erfordert das Überleben das Aufrechterhalten einer Vielzahl von Parametern des Körperzustands innerhalb eines begrenzten Variationsbereichs: Dazu gehören Temperatur, Wassergehalt, Salzkonzentration im Blutkreislauf, Blutzuckerspiegel, Blutsauerstoffspiegel und andere. ^[93] Die Fähigkeit eines Tieres, die innere Umgebung seines Körpers zu regulieren - das Milieu intérieur , wie es der wegweisende Physiologe Claude Bernard nannte - ist als Homöostase bekannt ( griechisch für "Stillstand"). ^{[94] Die} Aufrechterhaltung der Homöostase ist eine entscheidende Funktion des Gehirns. Das Grundprinzip, das der Homöostase zugrunde liegt, ist die negative Rückkopplung : Jedes Mal, wenn ein Parameter von seinem Sollwert abweicht, erzeugen Sensoren ein Fehlersignal, das eine Reaktion hervorruft, die bewirkt, dass sich der Parameter wieder in Richtung seines optimalen Werts verschiebt. ^[93] (Dieses Prinzip ist in der Technik weit verbreitet, beispielsweise bei der Temperaturregelung mit einem Thermostat .)

Bei Wirbeltieren ist der Teil des Gehirns, der die größte Rolle spielt, der Hypothalamus , eine kleine Region an der Basis des Vorderhirns, deren Größe nicht die Komplexität oder die Bedeutung seiner Funktion widerspiegelt. ^[93] Der Hypothalamus ist eine Ansammlung kleiner Kerne, von denen die meisten an grundlegenden biologischen Funktionen beteiligt sind. Einige dieser Funktionen beziehen sich auf Erregung oder soziale Interaktionen wie Sexualität, Aggression oder mütterliches Verhalten. aber viele von ihnen beziehen sich auf Homöostase. Mehrere hypothalamische Kerne erhalten Eingaben von Sensoren, die sich in der Auskleidung von Blutgefäßen befinden und Informationen über Temperatur, Natriumspiegel, Glukosespiegel, Blutsauerstoffspiegel und andere Parameter übermitteln. Diese hypothalamischen Kerne senden Ausgangssignale an motorische Bereiche, die Maßnahmen zur Behebung von Mängeln erzeugen können. Einige der Ergebnisse gehen auch an die Hypophyse , eine winzige Drüse, die direkt unter dem Hypothalamus am Gehirn befestigt ist. Die Hypophyse sezerniert Hormone in den Blutkreislauf, wo sie im ganzen Körper zirkulieren und Veränderungen der Zellaktivität hervorrufen. ^[95]

Motivation

Komponenten der Basalganglien, dargestellt in zwei Querschnitten des menschlichen Gehirns. Blau: Nucleus caudatus und Putamen . Grün: Globus Pallidus . Rot: Nucleus subthalamicus . Schwarz: Substantia Nigra .

Die einzelnen Tiere müssen überlebensfördernde Verhaltensweisen ausdrücken, z. B. die Suche nach Nahrung, Wasser, Obdach und einem Partner. ^[96] Das Motivationssystem im Gehirn überwacht den aktuellen Zufriedenheitszustand dieser Ziele und aktiviert Verhaltensweisen, um alle auftretenden Bedürfnisse zu erfüllen. Das Motivationssystem arbeitet größtenteils durch einen Belohnungs-Bestrafungs-Mechanismus. Wenn auf ein bestimmtes Verhalten günstige Konsequenzen folgen, wird der Belohnungsmechanismus im Gehirn aktiviert, der strukturelle Veränderungen im Gehirn hervorruft, die dazu führen, dass dasselbe Verhalten später wiederholt wird, wenn eine ähnliche Situation auftritt. Wenn umgekehrt auf ein Verhalten ungünstige Konsequenzen folgen, wird der Bestrafungsmechanismus des Gehirns aktiviert, wodurch strukturelle Veränderungen hervorgerufen werden, die dazu führen, dass das Verhalten unterdrückt wird, wenn in Zukunft ähnliche Situationen auftreten. ^[97]

Die meisten bisher untersuchten Organismen verwenden einen Belohnungs-Bestrafungs-Mechanismus: Beispielsweise können Würmer und Insekten ihr Verhalten ändern, um nach Nahrungsquellen zu suchen oder Gefahren zu vermeiden. ^[98] Bei Wirbeltieren wird das Belohnungs-Bestrafungssystem durch eine bestimmte Reihe von Gehirnstrukturen implementiert, in deren Herzen die Basalganglien liegen, eine Reihe miteinander verbundener Bereiche an der Basis des Vorderhirns. ^[47] Die Basalganglien sind der zentrale Ort, an dem Entscheidungen getroffen werden: Die Basalganglien üben eine anhaltende hemmende Kontrolle über die meisten motorischen Systeme im Gehirn aus; Wenn diese Sperre aufgehoben wird, kann ein Motorsystem die Aktion ausführen, für die es programmiert ist. Belohnungen und Bestrafungen wirken, indem sie die Beziehung zwischen den Eingaben, die die Basalganglien empfangen, und den ausgesendeten Entscheidungssignalen ändern. Der Belohnungsmechanismus ist besser zu verstehen als der Bestrafungsmechanismus, da er aufgrund seiner Rolle beim Drogenmissbrauch sehr intensiv untersucht wurde. Untersuchungen haben gezeigt, dass der Neurotransmitter Dopamin eine zentrale Rolle spielt: Suchtmittel wie Kokain, Amphetamin und Nikotin führen entweder zu einem Anstieg des Dopaminspiegels oder zu einer Verstärkung der Wirkung von Dopamin im Gehirn. ^[99]

Lernen und Gedächtnis

Fast alle Tiere sind in der Lage, ihr Verhalten aufgrund von Erfahrungen zu ändern - selbst die primitivsten Arten von Würmern. Da das Verhalten durch die Gehirnaktivität gesteuert wird, müssen Verhaltensänderungen in gewisser Weise Änderungen im Gehirn entsprechen. Bereits im späten 19. Jahrhundert argumentierten Theoretiker wie Santiago Ramón y Cajal , dass die plausibelste Erklärung darin besteht, dass Lernen und Gedächtnis als Veränderungen in den synaptischen Verbindungen zwischen Neuronen ausgedrückt werden. ^[100] Bis 1970 fehlten jedoch experimentelle Beweise für die Hypothese der synaptischen Plastizität . 1971 veröffentlichten Tim Bliss und Terje Lømo einen Artikel über ein Phänomen, das jetzt als Langzeitpotenzierung bezeichnet wird : Der Artikel zeigte eindeutige Hinweise auf aktivitätsbedingte synaptische Veränderungen, die mindestens mehrere Tage anhielten. ^[101] Seitdem haben technische Fortschritte die Durchführung dieser Art von Experimenten erheblich vereinfacht, und es wurden Tausende von Studien durchgeführt, die den Mechanismus der synaptischen Veränderung geklärt und andere Arten von aktivitätsbedingten synaptischen Veränderungen in einer Vielzahl von Gehirnen aufgedeckt haben Bereiche, einschließlich der Großhirnrinde, des Hippocampus, der Basalganglien und des Kleinhirns. ^{[102] Der vom} Gehirn abgeleitete neurotrophe Faktor ( BDNF ) und die körperliche Aktivität scheinen dabei eine vorteilhafte Rolle zu spielen. ^[103]

Neurowissenschaftler unterscheiden derzeit verschiedene Arten von Lernen und Gedächtnis, die vom Gehirn auf unterschiedliche Weise implementiert werden:

• Arbeitsspeicher ist die Fähigkeit des Gehirnseine temporäre Darstellung von Informationen über die Aufgabe zu erhaltendass ein Tier zur Zeit in Eingriff ist. Diese Art von dynamischem Speicher gedacht wird durch die Bildung vermittelt werden Zellenanordnungen -Gruppen von aktivierten Neuronendie behalten ihre Aktivität durch ständige gegenseitige Stimulation. ^[104]
• Episodisches Gedächtnis ist die Fähigkeit, sich die Details bestimmter Ereignisse zu merken. Diese Art von Speicher kann ein Leben lang dauern. Viele Beweise deuten darauf hin, dass der Hippocampus eine entscheidende Rolle spielt: Menschen mit schwerer Schädigung des Hippocampus zeigen manchmal Amnesie , dh Unfähigkeit, neue lang anhaltende episodische Erinnerungen zu bilden. ^[105]
• Semantisches Gedächtnis ist die Fähigkeit, Fakten und Beziehungen zu lernen. Diese Art von Gedächtnis wird wahrscheinlich größtenteils in der Großhirnrinde gespeichert, was durch Änderungen der Verbindungen zwischen Zellen vermittelt wird, die bestimmte Arten von Informationen darstellen. ^[106]
• Instrumentelles Lernen ist die Fähigkeit von Belohnungen und Bestrafungen, das Verhalten zu ändern. Es wird durch ein Netzwerk von Gehirnbereichen implementiert, die sich auf die Basalganglien konzentrieren. ^[107]
• Motorisches Lernen ist die Fähigkeit, Muster der Körperbewegung durch Üben oder allgemeiner durch Wiederholung zu verfeinern. Eine Reihe von Hirnregionen sind betroffen, darunter die prämotorische Kortikalis , die Basalganglien und insbesondere das Kleinhirn, das als große Speicherbank für Mikroanpassungen der Bewegungsparameter fungiert. ^[108]

Das Human Brain Project ist ein großes wissenschaftliches Forschungsprojekt, das ab 2013 das gesamte menschliche Gehirn simulieren soll.

Das Gebiet der Neurowissenschaften umfasst alle Ansätze, die das Gehirn und den Rest des Nervensystems verstehen wollen. ^{[8] Die} Psychologie versucht, Geist und Verhalten zu verstehen, und die Neurologie ist die medizinische Disziplin, die Krankheiten des Nervensystems diagnostiziert und behandelt. Das Gehirn ist auch das wichtigste in der Psychiatrie untersuchte Organ , der Zweig der Medizin, der sich mit der Untersuchung, Vorbeugung und Behandlung von psychischen Störungen befasst . ^{[109] Die} Kognitionswissenschaft versucht, die Neurowissenschaften und die Psychologie mit anderen Bereichen zu vereinen, die sich mit dem Gehirn befassen, wie der Informatik ( künstliche Intelligenz und ähnliche Bereiche) und der Philosophie . ^[110]

Die älteste Methode zur Untersuchung des Gehirns ist die Anatomie . Bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts war ein Großteil der Fortschritte in den Neurowissenschaften auf die Entwicklung besserer Zellfärbungen und besserer Mikroskope zurückzuführen. Neuroanatomiker untersuchen die großräumige Struktur des Gehirns sowie die mikroskopische Struktur von Neuronen und ihren Komponenten, insbesondere Synapsen. Unter anderem verwenden sie eine Vielzahl von Flecken, die die neuronale Struktur, Chemie und Konnektivität offenbaren. In den letzten Jahren hat die Entwicklung von Immunfärbungstechniken die Untersuchung von Neuronen ermöglicht, die bestimmte Sätze von Genen exprimieren. Die funktionelle Neuroanatomie verwendet auch medizinische Bildgebungstechniken , um Variationen in der menschlichen Gehirnstruktur mit Unterschieden in der Wahrnehmung oder im Verhalten zu korrelieren. ^[111]

Neurophysiologen untersuchen die chemischen, pharmakologischen und elektrischen Eigenschaften des Gehirns: Ihre Hauptwerkzeuge sind Medikamente und Aufzeichnungsgeräte. Tausende experimentell entwickelter Medikamente beeinflussen das Nervensystem, einige auf hochspezifische Weise. Die Aufzeichnung der Gehirnaktivität kann mithilfe von Elektroden erfolgen, die entweder wie in EEG- Studien auf die Kopfhaut geklebt oder für extrazelluläre Aufzeichnungen in das Gehirn von Tieren implantiert wurden , um Aktionspotentiale zu erfassen, die von einzelnen Neuronen erzeugt werden. ^[112] Da das Gehirn keine Schmerzrezeptoren enthält, ist es mit diesen Techniken möglich, die Gehirnaktivität von Tieren aufzuzeichnen, die wach sind und sich verhalten, ohne Stress zu verursachen. Die gleichen Techniken wurden gelegentlich verwendet, um die Gehirnaktivität bei menschlichen Patienten mit schwer zu behandelnder Epilepsie zu untersuchen , in Fällen, in denen eine medizinische Notwendigkeit bestand, Elektroden zu implantieren, um den für epileptische Anfälle verantwortlichen Hirnbereich zu lokalisieren . ^[113] Funktionelle Bildgebungstechniken wie fMRT werden auch zur Untersuchung der Gehirnaktivität verwendet. Diese Techniken wurden hauptsächlich bei menschlichen Subjekten angewendet, da sie erfordern, dass ein bewusstes Subjekt für lange Zeiträume bewegungslos bleibt, aber sie haben den großen Vorteil, nicht invasiv zu sein. ^[114]

Entwurf eines Experiments, bei dem die Gehirnaktivität eines Affen zur Steuerung eines Roboterarms verwendet wurde. ^[115]

Ein weiterer Ansatz für die Gehirnfunktion besteht darin, die Folgen einer Schädigung bestimmter Gehirnbereiche zu untersuchen. Obwohl es durch den Schädel und die Hirnhäute geschützt ist , von Liquor cerebrospinalis umgeben und durch die Blut-Hirn-Schranke vom Blutkreislauf isoliert ist, ist es aufgrund seiner empfindlichen Natur anfällig für zahlreiche Krankheiten und verschiedene Arten von Schäden. Beim Menschen waren die Auswirkungen von Schlaganfällen und anderen Arten von Hirnschäden eine wichtige Informationsquelle über die Gehirnfunktion. Da es jedoch nicht möglich ist, die Art des Schadens experimentell zu kontrollieren, sind diese Informationen häufig schwer zu interpretieren. In Tierversuchen, an denen am häufigsten Ratten beteiligt sind, ist es möglich, Elektroden oder lokal injizierte Chemikalien zu verwenden, um präzise Schadensmuster zu erzeugen und anschließend die Folgen für das Verhalten zu untersuchen. ^[116]

Computational Neuroscience umfasst zwei Ansätze: Erstens die Verwendung von Computern zur Untersuchung des Gehirns; zweitens die Untersuchung, wie Gehirne Berechnungen durchführen. Einerseits ist es möglich, ein Computerprogramm zu schreiben, um den Betrieb einer Gruppe von Neuronen zu simulieren, indem Gleichungssysteme verwendet werden, die ihre elektrochemische Aktivität beschreiben; Solche Simulationen sind als biologisch realistische neuronale Netze bekannt . Andererseits ist es möglich, Algorithmen für die neuronale Berechnung zu untersuchen, indem die Operationen vereinfachter "Einheiten" simuliert oder mathematisch analysiert werden, die einige der Eigenschaften von Neuronen aufweisen, aber einen Großteil ihrer biologischen Komplexität abstrahieren. Die Rechenfunktionen des Gehirns werden sowohl von Informatikern als auch von Neurowissenschaftlern untersucht. ^[117]

Computational Neurogenetic Modeling befasst sich mit der Untersuchung und Entwicklung dynamischer neuronaler Modelle zur Modellierung von Gehirnfunktionen in Bezug auf Gene und dynamische Interaktionen zwischen Genen.

In den letzten Jahren wurden zunehmend genetische und genomische Techniken zur Untersuchung des Gehirns eingesetzt ^[118] und ein Schwerpunkt auf die Rolle neurotropher Faktoren und körperlicher Aktivität bei der Neuroplastizität gelegt . ^[103] Die häufigsten Probanden sind Mäuse, da technische Werkzeuge verfügbar sind. Es ist jetzt relativ einfach möglich, eine Vielzahl von Genen "auszuschalten" oder zu mutieren und dann die Auswirkungen auf die Gehirnfunktion zu untersuchen. Es werden auch komplexere Ansätze verwendet: Durch die Verwendung der Cre-Lox-Rekombination ist es beispielsweise möglich, Gene in bestimmten Teilen des Gehirns zu bestimmten Zeiten zu aktivieren oder zu deaktivieren. ^[118]

Geschichte

Illustration von René Descartes, wie das Gehirn eine Reflexantwort implementiert.

Das älteste Gehirn, das entdeckt wurde, befand sich in Armenien im Areni-1-Höhlenkomplex . Das Gehirn, das auf über 5.000 Jahre geschätzt wird, wurde im Schädel eines 12- bis 14-jährigen Mädchens gefunden. Obwohl die Gehirne geschrumpft waren, waren sie aufgrund des Klimas in der Höhle gut erhalten. ^[119]

Frühe Philosophen waren sich uneinig, ob der Sitz der Seele im Gehirn oder im Herzen liegt. Aristoteles bevorzugte das Herz und dachte, dass die Funktion des Gehirns lediglich darin bestand, das Blut abzukühlen. Demokrit , der Erfinder der Atomtheorie der Materie, plädierte für eine dreiteilige Seele mit Intellekt im Kopf, Emotionen im Herzen und Lust in der Nähe der Leber. ^[120] Der unbekannte Autor von On the Sacred Disease , einer medizinischen Abhandlung im Hippokratischen Korpus , sprach sich eindeutig für das Gehirn aus und schrieb:

Männer sollten wissen, dass aus nichts anderem als dem Gehirn Freuden, Freuden, Lachen und Sport und Sorgen, Trauer, Niedergeschlagenheit und Wehklagen hervorgehen. ... Und durch dasselbe Organ werden wir wütend und wahnsinnig, und Ängste und Schrecken greifen uns an, einige bei Nacht und einige bei Tag, und Träume und vorzeitige Wanderungen und Sorgen, die nicht geeignet sind, und Unkenntnis der gegenwärtigen Umstände, Enttäuschung und Ungeschicklichkeit. All diese Dinge ertragen wir vom Gehirn, wenn es nicht gesund ist ...

Über die Heilige Krankheit , Hippokrates zugeschrieben ^[121]

Andreas Vesalius ' Fabrica , veröffentlicht 1543, zeigt die Basis des menschlichen Gehirns, einschließlich optischem Chiasma , Kleinhirn, Riechkolben usw.

Der römische Arzt Galen sprach sich auch für die Bedeutung des Gehirns aus und theoretisierte ausführlich, wie es funktionieren könnte. Galen verfolgte die anatomischen Beziehungen zwischen Gehirn, Nerven und Muskeln und zeigte, dass alle Muskeln im Körper über ein verzweigtes Netzwerk von Nerven mit dem Gehirn verbunden sind. Er postulierte, dass Nerven die Muskeln mechanisch aktivieren, indem sie eine mysteriöse Substanz tragen, die er Pneumata Psychikon nennt und die normalerweise als "Tiergeister" übersetzt wird. ^[120] Galens Ideen waren im Mittelalter weithin bekannt, aber bis zur Renaissance, als die detaillierten anatomischen Studien wieder aufgenommen wurden, kombiniert mit den theoretischen Spekulationen von René Descartes und denen, die ihm folgten , wurden keine großen Fortschritte erzielt . Descartes dachte wie Galen hydraulisch an das Nervensystem. Er glaubte, dass die höchsten kognitiven Funktionen von einem nicht-physischen Res cogitans ausgeführt werden , aber dass die Mehrheit der Verhaltensweisen von Menschen und alle Verhaltensweisen von Tieren mechanistisch erklärt werden könnten. ^[120]

Der erste wirkliche Fortschritt in Richtung eines modernen Verständnisses der Nervenfunktion kam jedoch von den Untersuchungen von Luigi Galvani (1737–1798), der entdeckte, dass ein Schock statischer Elektrizität, der auf einen freiliegenden Nerv eines toten Frosches ausgeübt wird, dazu führen kann, dass sich sein Bein zusammenzieht . Seit dieser Zeit ist jeder größere Fortschritt im Verständnis mehr oder weniger direkt aus der Entwicklung einer neuen Untersuchungstechnik hervorgegangen. Bis in die frühen Jahre des 20. Jahrhunderts wurden die wichtigsten Fortschritte aus neuen Methoden zur Färbung von Zellen abgeleitet. ^[122] Besonders kritisch war die Erfindung der Golgi-Färbung , die (bei korrekter Verwendung) nur einen kleinen Teil der Neuronen färbt, sie jedoch in ihrer Gesamtheit, einschließlich Zellkörper, Dendriten und Axon, färbt. Ohne eine solche Färbung erscheint Hirngewebe unter einem Mikroskop als undurchdringliches Gewirr protoplasmatischer Fasern, in dem keine Struktur bestimmt werden kann. In den Händen von Camillo Golgi und insbesondere des spanischen Neuroanatomisten Santiago Ramón y Cajal enthüllte die neue Färbung Hunderte verschiedener Arten von Neuronen, von denen jede ihre eigene dendritische Struktur und ihr eigenes Konnektivitätsmuster aufweist. ^[123]

Zeichnung von Santiago Ramón y Cajal von zwei Arten von Golgi-gefärbten Neuronen aus dem Kleinhirn einer Taube.

In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts ermöglichten Fortschritte in der Elektronik die Untersuchung der elektrischen Eigenschaften von Nervenzellen, die in Arbeiten von Alan Hodgkin , Andrew Huxley und anderen über die Biophysik des Aktionspotentials sowie in Arbeiten von Bernard Katz und anderen gipfelten zur Elektrochemie der Synapse. ^[124] Diese Studien ergänzten das anatomische Bild mit einer Vorstellung des Gehirns als dynamische Einheit. Charles Sherrington reflektierte das neue Verständnis und visualisierte 1942 die Funktionsweise des aus dem Schlaf erwachenden Gehirns:

Das große oberste Blatt der Masse, auf dem kaum ein Licht geblitzt oder sich bewegt hatte, wird jetzt zu einem funkelnden Feld rhythmischer Flammpunkte, in dem Züge von Funken hin und her eilen. Das Gehirn erwacht und damit kehrt der Geist zurück. Es ist, als ob die Milchstraße in einen kosmischen Tanz eingetreten wäre. Schnell wird die Kopfmasse zu einem verzauberten Webstuhl, in dem Millionen von blinkenden Shuttles ein sich auflösendes Muster weben, immer ein bedeutungsvolles Muster, aber niemals ein bleibendes; eine wechselnde Harmonie von Untermustern.

- Sherrington, 1942, Mensch über seine Natur ^[125]

Die Erfindung elektronischer Computer in den 1940er Jahren führte zusammen mit der Entwicklung der mathematischen Informationstheorie zu der Erkenntnis, dass Gehirne möglicherweise als Informationsverarbeitungssysteme verstanden werden können. Dieses Konzept bildete die Grundlage des Gebiets der Kybernetik und führte schließlich zu dem Gebiet, das heute als Computational Neuroscience bekannt ist . ^[126] Die frühesten Versuche der Kybernetik waren insofern etwas grob, als sie das Gehirn im Wesentlichen als verkleideten digitalen Computer behandelten, wie zum Beispiel in John von Neumanns Buch The Computer and the Brain von 1958 . ^[127] Im Laufe der Jahre hat die Ansammlung von Informationen über die elektrischen Reaktionen von Gehirnzellen, die von sich verhaltenen Tieren aufgezeichnet wurden, die theoretischen Konzepte stetig in Richtung zunehmenden Realismus bewegt. ^[126]

Einer der einflussreichsten frühen Beiträge war ein Artikel von 1959 mit dem Titel Was das Froschauge dem Gehirn des Frosches sagt : Der Artikel untersuchte die visuellen Reaktionen von Neuronen in der Netzhaut und im Optiktektum von Fröschen und kam zu dem Schluss, dass einige Neuronen im Tektum von Die Frösche sind so verdrahtet, dass sie elementare Reaktionen so kombinieren, dass sie als "Bug Perceiver" fungieren. ^[128] Einige Jahre später entdeckten David Hubel und Torsten Wiesel Zellen im primären visuellen Kortex von Affen, die aktiv werden, wenn sich scharfe Kanten über bestimmte Punkte im Sichtfeld bewegen - eine Entdeckung, für die sie einen Nobelpreis erhielten. ^[129] Follow-up-Studien in visuellen Bereichen höherer Ordnung ergaben Zellen, die binokulare Disparitäten , Farben, Bewegungen und Formaspekte erkennen, wobei Bereiche, die sich in zunehmendem Abstand vom primären visuellen Kortex befinden, immer komplexere Reaktionen zeigen. ^[130] Andere Untersuchungen von Gehirnbereichen, die nicht mit dem Sehen zusammenhängen, haben Zellen mit einer Vielzahl von Antwortkorrelaten ergeben, von denen einige mit dem Gedächtnis zusammenhängen, andere mit abstrakten Arten der Wahrnehmung wie dem Raum. ^[131]

Theoretiker haben daran gearbeitet, diese Antwortmuster zu verstehen, indem sie mathematische Modelle von Neuronen und neuronalen Netzen konstruiert haben , die mithilfe von Computern simuliert werden können. ^[126] Einige nützliche Modelle sind abstrakt und konzentrieren sich eher auf die konzeptionelle Struktur neuronaler Algorithmen als auf die Details ihrer Implementierung im Gehirn. Andere Modelle versuchen, Daten über die biophysikalischen Eigenschaften realer Neuronen aufzunehmen. ^[132] Noch wird kein Modell auf irgendeiner Ebene als vollständig gültige Beschreibung der Gehirnfunktion angesehen. Die wesentliche Schwierigkeit besteht darin, dass eine ausgefeilte Berechnung durch neuronale Netze eine verteilte Verarbeitung erfordert, bei der Hunderte oder Tausende von Neuronen kooperativ arbeiten. Aktuelle Methoden zur Aufzeichnung der Gehirnaktivität können nur Aktionspotentiale von jeweils ein paar Dutzend Neuronen isolieren. ^[133]

Darüber hinaus scheinen selbst einzelne Neuronen komplex zu sein und Berechnungen durchführen zu können. ^[134] Gehirnmodelle, die dies nicht widerspiegeln, sind zu abstrakt, um für die Gehirnoperation repräsentativ zu sein. Modelle, die versuchen, dies zu erfassen, sind sehr rechenintensiv und mit den gegenwärtigen Rechenressourcen wahrscheinlich nicht zu handhaben. Das Human Brain Project versucht jedoch, ein realistisches, detailliertes Rechenmodell des gesamten menschlichen Gehirns zu erstellen. Die Weisheit dieses Ansatzes wurde öffentlich bestritten, mit hochkarätigen Wissenschaftlern auf beiden Seiten des Arguments.

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts eröffneten Entwicklungen in den Bereichen Chemie, Elektronenmikroskopie, Genetik, Informatik, funktionelle Bildgebung des Gehirns und anderen Bereichen zunehmend neue Fenster in die Struktur und Funktion des Gehirns. In den Vereinigten Staaten wurden die 1990er Jahre offiziell als " Dekade des Gehirns " bezeichnet, um an die Fortschritte in der Gehirnforschung zu erinnern und die Finanzierung dieser Forschung zu fördern. ^[135]

Im 21. Jahrhundert haben sich diese Trends fortgesetzt, und mehrere neue Ansätze sind in den Vordergrund gerückt , darunter die Aufzeichnung von Mehrfachelektroden, mit der die Aktivität vieler Gehirnzellen gleichzeitig aufgezeichnet werden kann. ^[136] Gentechnik , mit der molekulare Komponenten des Gehirns experimentell verändert werden können; ^[118] Genomik , die es ermöglicht, Variationen in der Gehirnstruktur mit Variationen in den DNA- Eigenschaften und im Neuroimaging zu korrelieren . ^[137]

Als Essen

Gulai Otak , Rindfleischhirncurry aus Indonesien

Tiergehirne werden in zahlreichen Küchen als Nahrung verwendet.

In Ritualen

Einige archäologische Beweise legen nahe, dass die Trauerrituale der europäischen Neandertaler auch den Verbrauch des Gehirns beinhalteten. ^[138]

Die Fore- Leute von Papua-Neuguinea sind dafür bekannt, menschliches Gehirn zu essen. Bei Bestattungsritualen würden diejenigen, die den Toten nahe stehen, das Gehirn des Verstorbenen essen, um ein Gefühl der Unsterblichkeit zu erzeugen . Eine Prionkrankheit namens Kuru wurde darauf zurückgeführt. ^[139]

• Das Gehirn von oben nach unten an der McGill University
• The Brain , BBC Radio 4 Diskussion mit Vivian Nutton, Jonathan Sawday und Marina Wallace ( In unserer Zeit , 8. Mai 2008)
• Unser Streben, das Gehirn zu verstehen - mit dem Vortrag der Matthew Cobb Royal Institution